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Contributions de la génétique animale à la transition agroécologique des systèmes d’élevage (Full text available in English)

Alain DUCOS, Frédéric DOUHARD, Davi SAVIETTO, Marion SAUTIER, Valérie FILLON, Mélanie GUNIA, Rachel RUPP, Carole MORENO-ROMIEUX, Sandrine MIGNON-GRASTEAU, Hélène GILBERT, Laurence FORTUN-LAMOTHE
Publié : 18 octobre 2021
DOI : https://doi.org/10.20870/productions-animales.2021.34.2.4773

Chapeau

Les systèmes d’élevage font face à une importante crise de légitimité et doivent évoluer en profondeur. L’agroécologie est un cadre pertinent pour guider cette évolution. Si la génétique a été associée dans le passé au développement de systèmes qui sont aujourd’hui remis en cause, elle peut également jouer un rôle dans leur transition. Pour cela, la génétique animale devra contribuer aux travaux visant une reconception des systèmes d’élevage.

Introduction

Les productions animales ont connu des évolutions très importantes au cours du XXème siècle dans l'ensemble des pays industrialisés1, dont la France (Domingues et al., 2019). Le nombre d'élevages a très fortement diminué, et leur taille moyenne a augmenté. Les exploitations agricoles et les territoires se sont spécialisés, ce qui s'est traduit par une dissociation géographique assez forte entre productions végétales et animales. D'autres évolutions ont concerné la conduite de l'alimentation et de la reproduction des animaux, le niveau de recours aux intrants (engrais, énergie, médicaments…), les méthodes de sélection et de diffusion du progrès génétique. L'amélioration génétique2 des populations animales (encadré 1) a joué un rôle central dans cette dynamique d'intensification des productions, en permettant une évolution très importante des performances zootechniques (Hill et Kirkpatrick, 2010). La standardisation et l'artificialisation croissantes des conditions d'élevage ont permis la diffusion de quelques races ou lignées très productives et spécialisées, au détriment, le plus souvent, de races locales moins productives adaptées à leur environnement, dont certaines sont désormais menacées d'abandon pour l'agriculture (Verrier et al., 2015). Toutes ces transformations visaient l'accroissement de la productivité globale des facteurs de production, de l'efficacité et de la compétitivité économique des entreprises agricoles dans un contexte de mondialisation croissante (Domingues et al., 2019). Elles ont permis l'accès à des produits animaux à un coût maîtrisé pour la plupart des consommateurs (Laisney, 2012).

Cependant, ces évolutions ont eu des conséquences négatives sur l'environnement, la biodiversité, le bien-être des animaux, la situation socio-économique de nombreux éleveurs et la santé publique. La concentration animale dans certains territoires, comme dans le nord de l'Europe ou l'ouest de la France (Roguet et al., 2015), l'importation massive de ressources alimentaires (soja) depuis certains pays recourant de façon importante à la déforestation (Rajão et al., 2020), ainsi que le recours généralisé aux intrants ont entraîné d'importantes pollutions des eaux et des sols, augmenté les émissions de gaz à effets de serre et contribué à l'effondrement de la biodiversité (Buckwell et Nadeu, 2018). Par ailleurs, l'intensification des élevages s'est traduite par l'adoption à une large échelle de pratiques portant atteinte au bien-être des animaux, et/ou posant d'importantes questions éthiques : accroissement de la densité d'animaux dans des bâtiments sans accès à l'extérieur ni lumière naturelle, mutilations comme la coupe des queues ou la castration à vif des porcelets ou l'épointage du bec chez les volailles, transport sur des distances importantes avant l'abattage, élimination systématique de l'un des deux sexes dans certaines filières, par exemple (Fraser et Nations, 2005). Sur le plan socio-économique, l'agrandissement, la spécialisation des exploitations et la recherche d'efficacité par la baisse continue des coûts de production se sont accompagnés d'un accroissement du niveau moyen d'endettement des éleveurs. Ces changements, couplés à certaines évolutions politiques, économiques et commerciales (mondialisation, dérégulations induisant une instabilité de certains marchés, modification des rapports de force au sein des filières) ont également conduit à une précarisation accrue de nombreux éleveurs français et européens (Nozières-Petit et al., 2016). Enfin, le recours important aux médicaments, et en particulier aux antibiotiques, a contribué à l'émergence d'agents pathogènes résistants, constituant une menace sérieuse pour la santé publique nécessitant la mise en œuvre, dès les années 2010, de politiques publiques visant à en réduire l'usage (David et al., 2019).

Pour toutes ces raisons, l'élevage européen est aujourd'hui confronté à une crise de légitimité environnementale, sociale et économique sans précédent, et doit évoluer en profondeur (Peyraud et al., 2019).

Encadré 1. Glossaire

Amélioration génétique (des populations animales d’élevage) : Activité humaine conduite, selon l'espèce, par des éleveurs organisés de façon collective ou par des entreprises privées. Elle s'appuie sur les concepts de la génétique (quantitative) et de la statistique. Ses objectifs sont de mettre à la disposition des filières des animaux adaptés à leurs besoins en tirant parti des différences d’origine génétique intra-population et/ou entre populations (voire espèces), en développant des outils et en appliquant des méthodes susceptibles d’entrainer un progrès génétique dans le sens d’objectifs définis à l’avance (Source : http://www2.agroparistech.fr/svs/genere/uvf/AG/AGintro.htm).

Compromis biologique (trade-off) : Situation dans laquelle l’amélioration d’une fonction biologique s’accompagne d’une détérioration d’une autre fonction (et vice versa). Différents mécanismes physiologiques et biologiques peuvent expliquer ce phénomène. Par exemple si les fonctions entrent en compétition pour l’utilisation de nutriments, ou s’il existe des contraintes physiologiques (temporelles ou anatomiques, par exemple) à la co-expression des caractères. D’un point de vue génétique, les compromis se traduisent parfois par une corrélation génétique défavorable. Les compromis sont mis en jeu dans les processus d’adaptation au sens large, et notamment dans la robustesse (Source : Garland, 2014).

Efficacité alimentaire : L’efficacité alimentaire des animaux, terme classiquement utilisé dans le domaine de l’élevage pour qualifier le rendement d’utilisation de l’aliment par l’animal, est généralement appréhendée à l’aide d’indicateurs tels que l’indice de consommation (IC : quantité d’aliments nécessaire à la production par les animaux d’un kg de poids vif, de lait, d’œufs …), ou la consommation moyenne journalière résiduelle (CMJR : écart entre la consommation réelle et la consommation prédite en tenant compte des besoins de production et d’entretien des animaux).

Efficacité/Efficience : Formellement, l’efficacité permet de mesurer l’écart entre les résultats et les objectifs recherchés. L’efficience, quant à elle, est généralement définie comme un ratio entre produits et ressources. Un processus est d’autant plus efficient qu’il est capable de produire plus à partir des mêmes ressources, ou de produire autant en réduisant les ressources utilisées. En se basant sur ces définitions, les critères d’efficacité alimentaires définis au point précédent (IC et CMJR) seraient également des critères d’efficience alimentaire. En élevage, améliorer l’un ou l’autre de ces critères vise les mêmes objectifs : réduire les coûts de production et l’emprise de l’élevage sur les ressources naturelles (Source : Faverdin et Van Milgen, 2019).

Epigénétique : Etude des changements dans l’activité des gènes n’impliquant pas de modification de la séquence d’ADN et pouvant être transmis lors des divisions cellulaires. Contrairement aux mutations qui affectent la séquence d’ADN, les modifications épigénétiques sont réversibles (Source : Holliday, 1990).

Génétique : Science du vivant qui étudie la variation et la transmission des caractères héréditaires. La génétique quantitative, socle théorique des activités d’amélioration génétique, s’intéresse aux caractères dont l’observation passe par une mesure, dont la variation est généralement continue et due à l’action de nombreux gènes (déterminisme génétique complexe) (Source : http://silico.biotoul.fr/site/images/e/e0/Genetique-quantitative.pdf).

Génomique : Discipline dont l'objectif est l'étude exhaustive des génomes, en particulier de l'ensemble des gènes, de leur disposition sur les chromosomes, de leur séquence, de leurs fonctions, de leurs rôles et de leur évolution (Source : Bidanel et al., 2008)

Résilience : Aptitude d'un animal ou d'un système à absorber et/ou répondre à des perturbations, en particulier à des perturbations soudaines et imprévisibles (par exemple de nature nutritionnelle ou sanitaire), en mobilisant des capacités tampon (réallocation temporaire de ressources), d'adaptation ou de transformation permises par la complémentarité et/ou la redondance fonctionnelle entre les composantes du système. Elle est représentée par la trajectoire du système qui rend compte de l'importance de la déviation par rapport à l'état initial, et de la cinétique de rétablissement vers cet état initial ou un nouvel état d'équilibre (Sources : Darnhofer, 2014 ; Sauvant et Martin, 2010 ; Dumont et al., 2020b).

Résistance (d’un animal à un agent infectieux) : Ensemble des mécanismes qui limitent la reproduction d’un agent pathogène au sein d’un hôte, en empêchant l’entrée du pathogène dans l’hôte, ou en freinant sa réplication (Source : Doeschl-Wilson et Kyriazakis, 2012).

Robustesse (d'un animal) : Un animal robuste est celui qui maintient son aptitude à transmettre ses gènes à la génération suivante, malgré diverses contraintes imposées par l'environnement (disponibilité des ressources, pression infectieuse...). Pour les animaux domestiques d'élevage, les fonctions de reproduction (fertilité, prolificité), de production (de lait, de viande, de descendants viables...) et de santé déterminent la longévité de l'individu dans le troupeau. En conséquence, un animal d'élevage robuste est capable de maintenir ses fonctions de (re)production et un état de santé jugé acceptable à l'échelle de sa vie dans une grande variété d'environnements (Sources : Blanc et al., 2013 ; Knap, 2005).

Système d'élevage : Ensemble d'éléments en interaction dynamique, organisé par l'homme en fonction de ses objectifs, pour faire produire (lait, viande, cuirs et peaux, travail, fumure...) et se reproduire un collectif d'animaux domestiques en valorisant et renouvelant différentes ressources (Source : Dedieu et al., 2008).

Système alimentaire : Ensemble des règles de fonctionnement, des modes d’organisation, des technologies et des pratiques qui déterminent les modes de consommation, de production, de transformation, de conditionnement, de stockage et de distribution des biens alimentaires. Des systèmes alimentaires durables assurent la sécurité alimentaire pour tous sans compromettre celle des générations futures. L’agroécologie vise à assurer la sécurité alimentaire au niveau des territoires tout en contribuant à leur durabilité sociale et au bien-être des populations locales (Source : Plumecocq, 2018 in Dictionnaire d’Agroécologie).

Tolérance (d’un animal à un agent infectieux) : Capacité de l’hôte (d’un animal) à limiter les effets négatifs (réduction des performances zootechniques telles que la croissance, l’efficacité alimentaire, la production de lait ou d’œufs, la fertilité) d’une infection (infestation) par un agent pathogène, sans affecter la charge infectieuse (Source : Doeschl-Wilson et Kyriazakis, 2012).

Transition (agroécologique) : Processus par lequel les principes qui régissent un système sont modifiés de façon radicale, entraînant un ensemble de changements concernant autant les valeurs des acteurs que les techniques qu’ils utilisent […] (Source : Hazard, 2017 in Dictionnaire d’Agroécologie).

La nature des évolutions à envisager dépend des objectifs que l'on assigne aux activités d'élevage, et agricoles plus globalement. Selon la Commission Européenne, l'évolution de l'agriculture au XXIème siècle, incluant l'élevage, doit se traduire par l'émergence de systèmes alimentaires durables, équitables, sains et respectueux de l'environnement. C'est l'ambition de la stratégie « De la ferme à la table » qui est au cœur du nouveau « Pacte Vert Européen » devant orienter les politiques publiques européennes au cours des prochaines décennies (European Union, 2020). Ces objectifs sont proches de ceux de l'agroécologie, définie par Gliessman (2006) comme l'application de principes d'écologie et de principes sociaux à la conception et à la gestion de systèmes agricoles et alimentaires durables. L'agroécologie vise ainsi à (ré)inventer une agriculture durable, écologiquement saine, économiquement viable et socialement juste (Wezel et Jauneau, 2011), en proposant des voies de transformation des systèmes agricoles et alimentaires pensées sur le long terme et prenant en compte leurs multiples dimensions (FAO, 2018). De tels systèmes agroécologiques (1) recourent de façon accrue aux régulations biologiques, sont productifs mais moins dépendants des intrants que ne le sont les systèmes classiques, (2) sont liés à leur environnement physique et cherchent à valoriser les interactions entre les composantes du système, (3) considèrent la biodiversité comme une ressource et cherchent à la préserver, et (4) placent la production alimentaire, l'intégrité de l'agroécosystème et du système alimentaire au même niveau de priorité.

Dans un travail dédié spécifiquement à l'élevage, Dumont et al. (2013) ont proposé un cadre conceptuel permettant de structurer les réflexions visant une transition agroécologique des systèmes d'élevage. Ce cadre conceptuel s'articule autour des cinq principes suivants :

(1) Développer des pratiques de gestion intégrée pour améliorer la santé des animaux.

(2) Potentialiser l’utilisation des ressources naturelles et des coproduits pour diminuer les intrants nécessaires à la production.

(3) Optimiser le fonctionnement des systèmes d’élevage pour réduire les pollutions.

(4) Gérer la diversité des ressources et la complémentarité des animaux pour renforcer la résilience des systèmes d’élevage.

(5) Adapter les pratiques d’élevage de manière à préserver la biodiversité et à assurer les services écosystémiques associés.

Dans la suite de cet article (partie 1), nous examinerons dans quelle mesure la génétique animale3 peut contribuer à chacun des principes proposés par Dumont et al. (2013). Nous verrons ensuite (partie 2) que les contributions passées et actuelles ne concernent le plus souvent qu'un seul ou quelques principes, alors qu'il est nécessaire de les mobiliser conjointement pour sortir de la crise environnementale, sociale et économique évoquée précédemment. Nous verrons également que la plupart de ces contributions visent un niveau de transition (ou de modernisation) agroécologique « faible » (Duru et al., 2014). Nous montrerons qu'intégrer le niveau de transition « forte », c'est-à-dire contribuer à la reconception des systèmes d'élevage en conduisant des projets de recherche et de développement en génétique pensés dans ce but, est un enjeu important.

1. Contributions de la génétique animale aux principes d’agroécologie pour l’évolution des systèmes d’élevage

1.1. Développer des pratiques de gestion intégrée pour améliorer la santé des animaux

Une gestion « intégrée » de la santé consiste à combiner des actions de prévention et de soin aux animaux, en cherchant à limiter le recours aux médicaments (Fortun-Lamothe et Savietto, 2017). Ces actions peuvent cibler : (1) le milieu de vie et les méthodes de conduite des animaux, (2) les agents pathogènes, par la vaccination et l’utilisation ciblée des traitements médicamenteux, et (3) les animaux (hôtes) eux-mêmes, qui, en fonction de leur génotype, sont plus ou moins résistants, tolérants, et/ou résilients. C’est naturellement sur le troisième volet que s’est focalisée jusqu’à présent l’attention des généticiens, en lien avec l’évolution des approches concernant les deux autres champs d’expertise.

Ce domaine de recherche mobilise actuellement une communauté scientifique importante, conduisant à une production scientifique conséquente. Les travaux réalisés concernent des maladies bien caractérisées d'un point de vue clinique et étiologique, comme les mammites chez les ruminants laitiers (voir encadré 2), le parasitisme gastro-intestinal chez les ovins (Moreno-Romieux et al., 2017) et le cheval (Kornas et al., 2015), les pathologies respiratoires chez le lapin (Shrestha et al., 2020) et le porc (Boddicker et al., 2014), différentes maladies bactériennes ou virales chez la truite (Fraslin et al., 2019), la coccidiose ou le portage de salmonelles chez le poulet (Tran et al., 2012). Ils concernent aussi des maladies dont l'étiologie est moins bien connue, comme les encéphalopathies spongiformes subaiguës transmissibles, ou encore des troubles de santé non spécifiques (Gunia et al., 2018). Ils visent à comprendre les mécanismes impliqués dans la résistance des hôtes, à vérifier la spécificité ou l'universalité de ces résistances (face à différentes espèces ou souches d'agents infectieux), et à évaluer le risque de portage asymptomatique ou de contournement de résistance par les agents pathogènes. D'autres travaux ont pour but d'évaluer les modalités et l'efficacité de programmes de sélection visant à réduire l'incidence de certaines maladies telles que le parasitisme gastrointestinal (Aguerre et al., 2018) ou les mammites (encadré 2). Enfin, certains travaux cherchent à définir des critères originaux de robustesse pouvant être sélectionnés et susceptibles de contribuer à l'amélioration de l'état de santé des animaux, ou au maintien d'un bon état de santé durant certaines phases critiques d'élevage (Revilla et al., 2019).

Encadré 2. Résistance génétique aux mammites : état des lieux et mécanismes.

Les mammites sont des inflammations de la mamelle, provoquées essentiellement par des bactéries, principalement des staphylocoques.

Les premières recherches en génétique sur les mammites des ruminants laitiers ont consisté à quantifier la variabilité génétique de la résistance à l’aide d’indicateurs de l’état inflammatoire de la mamelle (comptages de cellules somatiques) ou de l’occurrence de cas cliniques, des indicateurs facilement mesurables à grande échelle (Rupp et Boichard, 2003). Une évaluation génétique des reproducteurs a rapidement été mise en place dans les principales races laitières (production d’index génétiques pour les comptages de cellules somatiques ou l’occurrence de cas cliniques) et ces caractères ont été intégrés aux objectifs de sélection en France, en concertation avec les organismes de sélection, durant les années 2000 (bovins), 2005 (ovins) et 2016 (caprins).

En parallèle, des approches de biologie intégrative transdisciplinaires (immunogénétique, physiologie, transcriptomique) ont été mises en place autour de dispositifs originaux de sélection divergente conduits dans différentes unités expérimentales. Ces travaux ont permis en premier lieu de démontrer concrètement l'efficacité de la sélection basée sur les comptages de cellules somatiques, associée à une diminution de la fréquence des infections et de la quantité de bactéries dans les laits dans les modèles ovin (Rupp et al., 2009) et caprin (Rupp et al., 2019), et ainsi d'infirmer l'hypothèse qu'une telle sélection conduirait à une immunité dégradée des animaux. Ces lignées expérimentales ont également permis d'étudier les fonctions biologiques sous-tendant la différence de résistance dans les lignées expérimentales produites. Les analyses du transcriptome de différents types cellulaires des brebis de la sélection divergente (Bonnefont et al., 2012) confirment l'importance des mécanismes immunitaires dans le déterminisme génétique de la résistance aux mammites, et notamment la migration des cellules immunitaires (du sang vers le tissu infecté) et la régulation du processus inflammatoire chez les brebis résistantes.

De plus, des données transcriptomiques complémentaires en caprins (Cremonesi et al., 2012) et la méta-analyse de plusieurs dispositifs (Genini et al., 2011) ont mis en évidence l'implication de voies de biosynthèse des lipides dans la réponse anti-infectieuse et ouvert la voie à l'étude des compromis entre immunité et caractères de production. Ces premiers éléments, ainsi que l'émergence de questionnements sur les capacités d'adaptation des animaux en situation de stress, ont motivé l'étude de la modulation de la résistance génétique aux mammites en relation avec le stress énergétique d'origine alimentaire. Les travaux de Bouvier-Muller et al. (2018) ont clairement établi un lien entre immunité et métabolisme énergétique dans le cadre des mammites. Ces résultats ont conforté l'importance des notions de compromis et synergies entre fonctions biologiques d'un animal, et de la prise en compte des conditions de milieux pour étudier et optimiser l'approche génétique.

Enfin, l'accès aux outils de génotypage à haut débit (puces à ADN) a permis d'explorer plus finement le déterminisme génétique du caractère de résistance aux mammites et d'identifier, dans la race Lacaune, une mutation dans le gène SOCS2 qui explique près de 20 % de la variabilité génétique du caractère (Rupp et al., 2015). La validation et la caractérisation fonctionnelle détaillée de ce gène ont mis en lumière ses effets multiples, puisque la mutation associée à une grande sensibilité aux mammites est également responsable d'effets positifs sur la production laitière et sur la croissance (Oget et al., 2019a). La mutation SOCS2 représente actuellement un modèle d'étude de la pléiotropie et des modalités de mise en œuvre d'une sélection équilibrée lorsque plusieurs caractères désirables présentent des compromis fonctionnels (Oget et al., 2019b).

Une autre stratégie susceptible d'améliorer la résistance aux maladies infectieuses des animaux d'élevage consiste à intégrer dans les programmes de sélection un panel de critères permettant d'évaluer la compétence immunitaire globale des animaux. D'assez nombreux travaux ont été réalisés dans ce domaine, notamment chez la poule, le lapin et le porc (Mach et al., 2013). Ces travaux ont évolué ces dernières années pour tenir compte du rôle que jouent les microorganismes symbiotiques (au niveau intestinal, mais aussi cutané, respiratoire ou mammaire…) dans la régulation de la réponse immunitaire de l'hôte et développer le concept « d'holobionte » (Calenge et al., 2014).

En matière de santé, il convient également de citer ici l'ensemble des travaux conduits pour comprendre l'origine et gérer les affections héréditaires qui sont en ségrégation dans les populations en sélection4. La plupart des anomalies décrites sont dues à des mutations d'un seul gène, à effet souvent (mais pas systématiquement) récessif, qui s'accompagnent d'anomalies fonctionnelles et/ou morphologiques pouvant avoir des effets létaux. En France, de nombreux résultats ont été obtenus ces dernières années chez les bovins dans le cadre de l'ONAB (Bourneuf et al., 2017). Des travaux comparables sont réalisés chez le porc, le cheval et les petits ruminants (Fabre et al., 2020).

Ces différents travaux se poursuivent et s'inscrivent sur le long terme. Beaucoup de connaissances restent en effet à acquérir sur ces sujets. Ils s'enrichiront progressivement de nouvelles données liées au déploiement, dans les infrastructures expérimentales et dans les élevages commerciaux, de technologies innovantes associées à l'élevage de précision (Faverdin et al., 2020). Ces nouvelles données devraient permettre de décrire plus finement les mécanismes physiopathologiques et les relations entre santé et bien-être. Elles sont également essentielles pour mieux comprendre les interactions génotype×milieu qui sont susceptibles d'être importantes pour ces caractères de résistance, résilience et/ou tolérance (Phocas et al., 2017).

Des travaux pourraient également être initiés ou amplifiés dans d’autres domaines, relativement variés :

- L’étude du rôle de l’épigénétique dans la régulation des interactions entre hôtes et agents pathogènes et de la réponse immunitaire (Zhang et Cao, 2019) pourrait faire l’objet de programmes de recherches importants au cours des années à venir.

- Les relations entre immunocompétence et résistance (ou tolérance) devraient être plus systématiquement et précisément étudiées.

- À partir des nouvelles connaissances acquises sur les bases biologiques de la résistance et/ou de la tolérance et des interactions entre hôtes et agents pathogènes, de nouveaux travaux de modélisation pourraient contribuer à une meilleure appréhension des effets zootechniques, épidémiologiques et économiques de la sélection. La modélisation mathématique serait aussi un moyen de prédire ou d’explorer les différentes façons de conjuguer efficacement la sélection à d’autres stratégies de contrôle des maladies (Bishop, 2010).

- Une attention accrue pourrait être accordée à l’avenir aux déterminants génétiques et épigénétiques des maladies métaboliques « non transmissibles » (telles que la cétose chez les vaches laitières, par exemple).

- De nouveaux travaux visant à mieux comprendre les capacités d’adaptation des animaux à différentes sources de stress abiotiques susceptibles d’induire des troubles de santé (variations de température par exemple) devraient être entrepris. L’aptitude à faire face à des sources variées de stress biotiques et abiotiques doit être considérée dans une perspective de développement de systèmes d’élevage reposant sur un accès à l’extérieur des animaux, ou, plus généralement, sur des environnements moins contrôlés en lien avec un recours réduit aux intrants (voir le chapitre 1.2).

- Les travaux en cours visant à mieux comprendre l'influence de l'environnement précoce sur la construction et la variabilité des phénotypes, et sur les capacités d'adaptation des animaux à leur milieu (mettant en œuvre des mécanismes épigénétiques notamment) devraient être poursuivis (Pitel et al., 2019). De tels travaux pourraient en effet déboucher sur des propositions de conduites innovantes susceptibles d'améliorer la robustesse ou la résilience des systèmes d'élevage à bas niveaux d'intrants.

- Enfin, la valorisation des nouvelles techniques de modification ciblée (ou « d'édition ») des génomes (CRISPR-Cas9 et autres nucléases programmables ; Ducos et al., 2017) pourrait aussi être envisagée pour améliorer la résistance des animaux à des agents infectieux divers, dans une perspective de gestion intégrée de la santé. Ce point particulier est discuté à l'encadré 3.

Encadré 3. Agroécologie ou technologies, faut-il choisir ?

La transition agroécologique des systèmes d’élevage nécessite une compréhension fine des régulations complexes qui s’opèrent en leur sein. Produire les connaissances nécessaires à cette compréhension et à la conception de systèmes pertinents implique un effort de recherche conséquent, et peut bénéficier des avancées technologiques les plus récentes dans des domaines variés (électronique, numérique, biotechnologies…). Certaines technologies peuvent par ailleurs jouer un rôle utile dans le pilotage des systèmes. C’est le cas, par exemple, de celles permettant de réaliser un suivi précis et en temps réel de l’état du système ou de son environnement, offrant la possibilité de détecter précocement certains dysfonctionnements et d’améliorer l’utilisation des ressources : approches d’élevage et de médecine « de précision ». Une utilisation réfléchie des nouvelles technologies, au moins de certaines, n’est donc pas incompatible avec l’évolution agroécologique des systèmes agricoles et d’élevage, à condition qu’elle ne compromette pas l’autonomie des agriculteurs/éleveurs et qu’elle n’induise pas chez ces derniers une charge mentale trop importante.

Cas particulier des nouvelles biotechnologies du génome : quelle place peuvent-elles prendre dans la transition agroécologique des systèmes d’élevage ?

De nouvelles techniques de « genome editing », permettant la réalisation de modifications ciblées (ou « réécriture ») des génomes de toutes les espèces d'intérêt agronomique, ont été mises au point au début des années 2010 (voir la synthèse de Ducos et al., 2017). Ces techniques (CRISPR-Cas9 et autres nucléases programmables) sont souvent présentées comme incontournables pour relever les grands défis auxquels l'élevage devra faire face à l'avenir : gérer efficacement la santé des animaux en limitant le recours aux médicaments, réduire l'empreinte écologique des élevages, s'affranchir de pratiques constituant des atteintes graves au bien-être des animaux, par exemple. Si la relative simplicité et l'efficacité de ces nouvelles techniques ouvrent des perspectives indiscutablement très importantes, leur application commerciale en élevage soulève de multiples questions, de nature technique et/ou éthique (Le Roy et al., 2019 ; Ducos, 2020).

Certaines réalisations récentes ont été fortement médiatisées, en particulier celles concernant la santé. C’est le cas, par exemple, de la production de porcs dont l’un des gènes (CD163) a été altéré de façon à les rendre résistants à une maladie virale pour laquelle les méthodes « classiques » de lutte sont peu efficaces, et qui est responsable de pertes économiques considérables à l’échelle mondiale (le SDRP, ou Syndrome Dysgénésique et Respiratoire Porcin, PRRS en anglais). Certains résultats publiés montrent que de tels animaux, produits par manipulation génétique d’embryons et/ou de cellules somatiques en culture (suivie dans ce cas de clonage par transfert de noyau), sont résistants à différentes souches virales. Selon les auteurs de ces études, leur commercialisation, techniquement envisageable à court terme, constituerait une réponse efficace et rapide à ce problème majeur de santé animale, réponse a priori compatible avec le principe agroécologique de gestion intégrée de la santé. Cependant, utiliser des animaux génétiquement modifiés temporairement résistants à une (ou des) maladie(s) sans remettre en question les éléments de conception des systèmes d’élevage qui constituent les causes principales de la sévérité et/ou de la récurrence de ces maladies (concentration géographique des élevages, fortes densités d’animaux élevés en claustration, faible diversité génétique de ces animaux, recherche de performances zootechniques très élevées…), nous semble assez orthogonal avec les principes fondamentaux de l’agroécologie. Cela pourrait par ailleurs conduire à retarder la nécessaire transition de ces systèmes, dont la prédisposition à certaines maladies n’est pas le seul point faible.

Une réflexion plus globale sur la place et le rôle des innovations technologiques dans la transition vers un système alimentaire durable a été proposée par Herrero et al. (2020).

1.2. Potentialiser l’utilisation des ressources naturelles et des coproduits pour diminuer les intrants nécessaires à la production

Le développement des systèmes d’élevage au XXème siècle s’est accompagné d’une augmentation importante des intrants mobilisés pour la production.

Parmi ceux-ci, les intrants alimentaires ont une importance toute particulière, pour au moins deux raisons. La première tient au volume global considérable des productions végétales mobilisées par l'élevage, induisant une compétition importante entre alimentation animale et humaine (Herrero et al., 2015). Dans un contexte de forte croissance démographique mondiale et de réchauffement climatique, maîtriser et si possible réduire cette emprise très forte de l'élevage sur les ressources naturelles est un enjeu crucial. La deuxième raison tient à la part généralement importante que représente l'alimentation dans le coût de production des animaux, en particulier des monogastriques (65 % en élevage porcin conventionnel par exemple), qui fragilise les exploitations d'un point de vue économique. Dans un contexte de marchés souvent difficile et très fluctuant, la maîtrise du coût alimentaire est une priorité forte pour beaucoup d'éleveurs. Cette maîtrise passe par la mobilisation de plusieurs leviers.

L'un de ces leviers, intéressant les généticiens depuis des décennies, est l'amélioration de l'efficacité alimentaire des animaux (Phocas et al., 2014). Des travaux essentiels visant à comprendre le déterminisme et quantifier la variabilité génétique de différents critères d'efficacité alimentaire tels que l'indice de consommation, la consommation moyenne journalière résiduelle, la vitesse de croissance en situation de restriction alimentaire ou l'efficacité digestive, ont été engagés de longue date. La recherche de biomarqueurs, déterminante pour ce type de caractères difficiles et coûteux à évaluer, fait l'objet d'un effort de recherches important. Enfin, d'autres travaux visant à analyser les compromis (trade-off) et synergies entre efficacité alimentaire et robustesse, ou à élaborer des méthodes pertinentes de sélection pour ce type de caractères, sont en cours. Toutes ces recherches ont donné lieu à une importante production scientifique, dans différentes espèces : le porc (Gilbert et al., 2017), le lapin (Drouilhet et al., 2013), le poulet (Mignon-Grasteau et al., 2020), les bovins allaitants (Martin et al., 2019), et les ovins allaitants (Tortereau et al., 2020), par exemple. Une amélioration très importante de ces critères d'efficacité alimentaire a été réalisée, dont environ la moitié, chez le porc par exemple, serait imputable au progrès génétique, l'autre partie provenant de l'amélioration de la composition des aliments et des stratégies et techniques d'alimentation et de logement, notamment. La plupart de ces travaux ont été conduits avec des aliments optimisés de haute valeur nutritionnelle. D'autres visaient à étudier l'efficacité alimentaire et/ou digestive des animaux en présence de ressources alimentaires de moindre qualité, par exemple chez le poulet (Mignon-Grasteau et al., 2004) et le porc (Déru et al., 2020), ou ayant un impact réduit sur l'environnement et la biodiversité, par exemple chez la truite (Callet et al., 2017). Ces travaux se poursuivent aujourd'hui en incluant l'étude du microbiote digestif (Borey et al., 2020 ; Aliakbari et al., 2021) et d'autres sources d'hérédité non génétiques telles que l'épigénétique, le comportement et les interactions sociales (David et al., 2020), mais aussi le comportement alimentaire, l'activité des animaux et leur réponse au stress, les émissions de gaz à effets de serre (Renand et al., 2019) et les rejets d'azote et de phosphore dans les effluents (Saintilan et al., 2013), ou encore la capacité des animaux à mobiliser et reconstituer leurs réserves corporelles (Mace et al., 2018). Beaucoup de ces travaux ont bénéficié des évolutions importantes réalisées ces dernières années au niveau des technologies de phénotypage (consommations individuelles d'aliment et d'eau par des animaux élevés en groupe et/ou au sol, mesures d'émissions de méthane et de digestibilité individuelles rendues possibles sur de grands nombres d'animaux, par exemple).

De nouveaux travaux seront nécessaires pour étudier la génétique de l'adaptation à des régimes alimentaires en plus forte rupture, beaucoup moins basés sur les céréales et oléo-protéagineux directement valorisables par l'Homme. Ceci sera particulièrement important à envisager chez les monogastriques, et chez le porc en particulier. Ces animaux sont en effet susceptibles de valoriser des sources de biomasse peu ou pas du tout exploitées jusqu'à présent, comme par exemple (1) des produits de cultures ou d'intercultures présentant un intérêt agronomique et difficilement valorisables par l'Homme ou d'autres espèces d'élevage, (2) des coproduits d'industries agricoles et agroalimentaires, et (3) les déchets de restauration au potentiel considérable, mais qui nécessiteraient une évolution de la réglementation pour être exploités (Rauw et al., 2020). Une étude approfondie des impacts de l'usage de ce type de matières premières sur la santé et le bien-être digestif des animaux, ainsi que des interactions génotype×alimentation, devrait être réalisée. Chez les ruminants, laitiers notamment, les études pourront porter sur le déterminisme et la variabilité génétique de critères caractérisant les aptitudes à valoriser de façon efficace les fourrages grossiers d'origines plus diverses qu'actuellement, de qualité moindre et variable, et dont la disponibilité sera soumise à une plus grande variabilité interannuelle, en raison notamment du changement climatique (Dellar et al., 2018).

L'énergie, l'eau et les hormones sont d'autres intrants très utilisés en élevage. L'énergie est par exemple utilisée pour maîtriser l'ambiance dans les bâtiments d'élevage. Mieux comprendre les bases génétiques de la thermorégulation (Gourdine et al., 2019), de l'aptitude des animaux à rester performants dans une large gamme de températures, est important dans une perspective de réduction des dépenses énergétiques (fluides), et, plus largement, de réduction de l'usage des énergies fossiles dans les élevages. Les hormones sont très largement utilisées pour le contrôle de la reproduction dans beaucoup de filières, voire indispensables pour maintenir certains types de conduite, telles que la conduite en bandes chez le porc ou la production à contre saison chez les petits ruminants. Elles sont aussi cruciales pour la création et la diffusion du progrès génétique dans la grande majorité des schémas de sélection. La recherche d'alternatives à l'utilisation d'hormones en élevage a fait l'objet d'assez nombreux travaux de la part des physiologistes (Pellicer-Rubio et al., 2019). Comparativement, la contribution des généticiens à ce sujet est plus limitée. On peut néanmoins mentionner les travaux portant sur le contrôle génétique de l'aptitude au désaisonnement et la réponse à l'effet bélier des brebis (Maatoug-Ouzini et al., 2013), ou la réceptivité des lapines (Theau-Clement et al., 2015).

Diminuer les intrants en considérant la durée de vie totale des animaux au sein des élevages peut aussi s’envisager via la réduction des pertes associées à la production, qui sont assimilables à un gaspillage de ressources. Par exemple, améliorer la précocité sexuelle permettrait d’envisager, chez les bovins allaitants, une mise à la reproduction plus précoce des génisses, donc une réduction du temps de vie improductif et de l’importance des ressources agricoles mobilisées par l’élevage des animaux de renouvellement. Améliorer la longévité des femelles reproductrices comme les vaches laitières, les truies, les lapines ou les poules pondeuses permettrait de réduire le taux de renouvellement des troupeaux, et épargnerait de nombreuses vies animales (et les ressources mobilisées pour les produire). Réduire les taux de mortalité aux différents âges contribuerait aussi à cet objectif, en évitant par ailleurs des souffrances animales. Comprendre le déterminisme et connaitre la variabilité génétique de ces caractères dans les différentes populations sélectionnées et dans différents types de systèmes, en cherchant à comprendre l’origine d’éventuels compromis entre fonctions biologiques, est à ce titre important. Les recherches dans ce domaine devront être poursuivies.

1.3. Optimiser le fonctionnement des systèmes d’élevage pour réduire les pollutions

Si on ne retient, en première approche, que la fin de l’énoncé de ce 3ème principe (« réduire les pollutions »), on peut considérer qu’une partie des travaux évoqués au point précédent, visant à réduire les intrants par unité de production, sont aussi des voies intéressantes pour réduire les pollutions que représentent les effluents d’élevage ou les émissions de gaz à effets de serre, par exemple.

Certains scientifiques envisagent le recours aux biotechnologies du génome dans cet objectif. Par exemple, dès la fin des années 1990, des chercheurs canadiens et danois ont entrepris la production de porcs transgéniques intégrant dans leur génome des gènes codant une phytase bactérienne. Ils ont montré que ces animaux valorisaient efficacement le phosphore apporté par les phytates végétaux de l'alimentation (d'ordinaire très mal absorbés) et nécessitaient, de ce fait, une complémentation réduite en phosphates minéraux biodisponibles. La charge polluante de leurs effluents s'en trouvait considérablement réduite (Golovan et al., 2001). Des travaux comparables ont été reproduits récemment par Zhang et al. (2018), et d'autres, valorisant les nouvelles techniques de modification ciblée des génomes, pourraient rapidement suivre. L'évaluation de ce type d'approche par rapport à l'utilisation de phytases microbiennes incorporées dans l'alimentation, ou par rapport à des interventions visant à sélectionner un microbiote plus efficace, par exemple, reste à faire.

Toutefois, considéré dans sa globalité, le principe « d'optimisation du fonctionnement des systèmes d'élevage » renvoie plutôt à la notion de « bouclage des cycles » au sein de systèmes diversifiés composés d'éléments complémentaires (Peyraud et al., 2015). Les systèmes de polyculture-élevage, ou polyculture-polyélevage, lorsqu'ils sont très intégrés comme ils ont pu l'être en Europe avant le mouvement massif de spécialisation qui s'est opéré au XXème siècle, sont emblématiques de ce 3ème principe. Ce sont des systèmes largement autonomes, recourant peu aux intrants, avec des niveaux de couplage forts entre productions végétales et animales (Bonaudo et al., 2014, Coquil et al., 2019). Les recherches nécessaires pour les promouvoir concernent principalement ce qui relève de la conception des systèmes elle-même (à l'échelle de l'entreprise agricole et/ou du territoire ; Ryschawy et al., 2017). Les contributions de la génétique animale à ces recherches ont été relativement limitées jusqu'à présent. Les travaux visant à faire évoluer les objectifs de sélection dans le but de disposer d'animaux plus autonomes, adaptables et robustes, susceptibles de valoriser des ressources hétérogènes produites localement (pâturage, résidus de récolte, cultures fourragères variées intégrées dans des rotations longues…), ou visant à identifier des ressources génétiques (races et/ou croisements) présentant ces caractéristiques, en font néanmoins partie (Phocas et al., 2017).

1.4. Gérer la diversité des ressources et la complémentarité des animaux pour renforcer la résilience des systèmes d’élevage

L'expérience du troupeau ovin allaitant du domaine expérimental INRAE de la Fage (Aveyron, France) est souvent citée comme exemple d'application réussie de ce 4ème principe (pour la dimension « complémentarité animaux – ressources » ; Thomas et al., 2014). Le cycle de production animale (production d'agneaux à partir d'un troupeau de 280 brebis allaitantes conduites en plein air intégral) et le système d'alimentation (pâturage sur parcours et cultures fourragères) ont en effet été pensés et organisés pour que les besoins des animaux et les ressources offertes par le système soient en adéquation, notamment pendant la période de reproduction. Cela permet de minimiser les intrants nécessaires à la production, de préserver un milieu riche en biodiversité, et de générer un revenu stable et satisfaisant. Ce succès repose en partie sur le génotype des animaux retenus pour cette expérimentation. Les brebis de race Romane, lignée composite issue de croisements Berrichon du Cher×Romanov, disposent en effet de très bonnes capacités de mobilisation et de reconstitution de leurs réserves corporelles, permettant de faire face aux fluctuations importantes des ressources fourragères au cours de l'année (González-García et al., 2014), et de caractéristiques de toison permettant une bonne survie des agneaux (Allain et al., 2014). Ces capacités/caractéristiques ont une base génétique, ce qui permet d'envisager leur sélection pour ce type de système (Mace et al., 2018). Cet exemple illustre bien l'intérêt d'intégrer une composante génétique dès la phase de conception des systèmes d'élevage innovants et des expérimentations visant à les étudier.

Au-delà de cet exemple particulier et de la dimension « complémentarité » entre animaux et ressources, l'idée générale du 4ème principe est de raisonner la diversité au sein des systèmes dans le but d'accroître leur résilience. L'hypothèse sous-jacente est qu'une diversité bien pensée, d'un point de vue biologique/génétique, technique, organisationnel, ou structurel, renforcerait la résilience des systèmes d'élevage (encadré 1). Par exemple, la variabilité interindividuelle au sein d'un troupeau mono-spécifique (mono- ou multi-racial) pourrait être une source de résilience face aux variations des conditions d'élevage si tous les animaux ne géraient pas les compromis entre fonctions de la même façon, et ne mettaient pas en jeu les mêmes mécanismes d'adaptation à des contraintes particulières. La diversité intra-troupeau pourrait d'autre part favoriser l'immunité de groupe et l'immunité sociale, définie comme le service immunitaire rendu par un animal à d'autres animaux. Associer plusieurs espèces animales au sein d'un même système peut également présenter de multiples intérêts : (1) valorisation de ressources alimentaires différentes, ou avec des temporalités différentes, si les besoins, les stratégies et les comportements alimentaires des espèces élevées en association sont différents et complémentaires ; (2) baisse de la compétition pour l'accès à certaines ressources ; (3) effets favorables sur la dynamique épidémiologique de certaines maladies (parasitisme ; mais risque concomitant éventuel de transmission croisée d'autres agents infectieux) et sur la biodiversité des surfaces fourragères ; (4) sécurisation des revenus (Magne et al., 2019 ; Mahieu et al., 2020 ; Martin et al., 2020).

Si un nombre important de travaux ont été conduits dans le domaine des productions végétales pour explorer les liens entre diversité, résilience et multi-performance, ils restent relativement rares dans le domaine des productions animales (Dumont et al., 2020b ; Doré et Bellon, 2019). Comme résumé dans le rapport issu de la réflexion prospective interdisciplinaire pour l'agroécologie conduite à INRAE (Caquet et al., 2019), les enjeux cognitifs sont néanmoins importants et nombreux. Il s'agit notamment :

(1) D'évaluer précisément la contribution de la diversité génétique animale à la (multi) performance et à la résilience des systèmes agroécologiques, intégrant l'analyse des relations entre diversité et services écosystémiques (Leroy et al., 2018).

(2) De mieux comprendre les mécanismes d’action de cette diversité, ainsi que l’effet de la gamme de diversité et de la gamme de variation environnementale sur l’amplitude des interactions génétique×environnement.

(3) D’identifier les caractères d’intérêt majeurs impliqués dans les interactions entre animaux. Il s’agit notamment ici de modéliser l’influence d’un animal sur les performances des autres animaux au sein d’un même groupe.

(4) De définir la gamme de diversité permettant l’expression des mécanismes favorables au développement de systèmes de production plus résilients.

(5) De définir de nouveaux critères et développer de nouveaux programmes de sélection et de croisement innovants prenant en compte les objectifs de diversité génétique des animaux (voir aussi le chapitre suivant).

Ces enjeux indiquent qu’une contribution de la génétique animale au 4ème principe nécessite de dépasser les approches de sélection et de conduite d’élevage fondées sur la recherche d’un animal optimal aux performances calibrées pour des environnements d’élevage standardisés et contrôlés, et de s’inscrire dans des approches plus systémiques du fonctionnement des systèmes d’élevage.

1.5. Adapter les pratiques d’élevage de manière à préserver la biodiversité et à assurer les services écosystémiques associés

Le 5ème principe du cadre conceptuel proposé par Dumont et al. (2013) considère la biodiversité sous l'angle (1) des écosystèmes et (2) des populations d'animaux d'élevage.

En premier lieu, l'application du 5ème principe doit conduire au déploiement de systèmes et de pratiques d'élevage n'ayant pas d'impacts négatifs sur la biodiversité des agroécosystèmes qu'ils mobilisent. Ces derniers comprennent ceux dans lesquels vivent les animaux, mais aussi ceux qui servent à la production des ressources alimentaires pour l'élevage. Actuellement, la voie principale pour favoriser la biodiversité des agroécosystèmes repose sur le redéploiement des prairies naturelles et l'extension des infrastructures agroécologiques (haies, arbres...), ainsi que l'adaptation des pratiques de valorisation des surfaces fourragères de façon à maintenir la biodiversité (Sabatier et al., 2015). À l'inverse, des systèmes d'élevage mobilisant des ressources alimentaires produites à partir de déforestation massive, de monoculture, induisant des dégâts importants sur la végétation ou nécessitant un recours important aux pesticides, devraient être proscrits, étant donné le rôle prépondérant de ces pratiques dans l'effondrement de la biodiversité. Il est donc nécessaire que cet aspect soit intégré dans les recherches portant, par exemple, sur l'efficacité alimentaire des animaux. Dans l'ensemble, les recherches en génétique animale permettant de contribuer à ce 1er volet du 5ème principe sont encore assez largement insuffisantes au regard du principe d'agroécologie qui considère que la production alimentaire et l'intégrité des agroécosystèmes se situent au même niveau de priorité.

Le 5ème principe inclut aussi des objectifs de préservation de la diversité des populations animales elles-mêmes, qualifiée de « biodiversité domestique », importante à considérer mais qui ne représente qu'une faible part de la biodiversité globale des agroécosystèmes. Dans ce domaine, la contribution des généticiens a été et restera importante. Des méthodes et outils permettant de quantifier, caractériser et gérer la diversité génétique au sein des populations (et entre populations) ont été développés de longue date, et sans cesse améliorés (Leroy et al., 2013). Les populations commerciales en sélection comme les races locales ou patrimoniales ont été considérées. Ces travaux ont bénéficié de l'évolution considérable des outils d'analyse du génome ces dernières années (génotypage et séquençage). Parmi les contributions récentes de INRAE, on peut citer, par exemple, à l'échelle internationale (1) la coordination du projet européen IMAGE[5], qui vise à améliorer la gestion des banques de gènes pour la conservation ex-situ in-vitro des ressources génétiques et à promouvoir leur usage (CRB-anim en France[6]), (2) la participation à des projets internationaux tels que « 1 000 génomes bovins » (Daetwyler et al., 2014), « 1 000 génomes Gallus » (Tixier-Boichard et al., 2020) ou la coordination du projet « 1 000 génomes caprins » VARGOAT[7] ), contribuant de façon très importante à l'amélioration des connaissances concernant la diversité génétique au sein des espèces concernées, (3) la caractérisation et l'évaluation génétique, zootechnique et économique de races porcines locales européennes (Muñoz et al., 2019), et (4) les travaux de caractérisation de la diversité et de la structure des populations européennes d'abeilles (Parejo et al., 2016) ou de populations internationales de chèvres (Stella et al., 2018). À l'échelle nationale, on peut mentionner (1) l'étude de l'impact de la sélection génomique (sélection basée sur une évaluation génomique des candidats à la sélection ; Le Roy et al., 2019) sur la diversité des trois principales races bovines laitières françaises (Doublet et al., 2019), (2) l'élaboration d'une stratégie pour une politique de conservation des races avicoles locales (Chiron et al., 2018), et (3) la caractérisation de la diversité génétique au sein de lignées de truites commerciales sélectionnées (D'Ambrosio et al., 2019), par exemple. On pourrait ajouter à cet inventaire les développements méthodologiques réalisés pour (1) reconstruire l'histoire démographique des populations (Boitard et al., 2016) et détecter les signatures de sélection (Paris et al., 2019), (2) préserver la diversité génétique au sein de populations sélectionnées (Colleau et al., 2017), ou encore (3) optimiser les accouplements en tenant compte des effets génétiques non additifs et de la consanguinité dans les espèces utilisées en croisement (González-Diéguez et al., 2019).

2. Des travaux en génétique animale à la transition agroécologique des systèmes d’élevage

Le cadre conceptuel élaboré par Dumont et al. (2013), articulé autour des cinq principes détaillés plus haut, est intéressant pour décliner de façon structurée les contributions de la génétique animale à la transition agroécologique des systèmes d'élevage. Cette analyse présente néanmoins certaines limites qui sont discutées ci-dessous.

2.1. Vers une mobilisation conjointe et équilibrée des différents principes

Certaines actions et/ou programmes de recherche ont été associés dans notre présentation à l’un de ces cinq principes, mais contribuent également à d’autres (figure 1). Par exemple, en améliorant génétiquement la résistance des animaux aux parasites gastro-intestinaux dans le cadre de programmes de gestion intégrée de la santé (contribution forte au principe 1), on contribue à réduire l’usage des anthelminthiques (intrants médicamenteux – contribution au principe 2), tout en préservant la biodiversité du sol, l’entomo- et l’avifaune (contribution plus limitée aux principes 3 et 5) (figure 1). De la même façon, en améliorant l’efficacité alimentaire des animaux, monogastriques par exemple, on réduit les quantités d’intrants nécessaires à la production (par unité de production : viande, œufs… ; contribution forte au principe 2), tout en réduisant les pollutions (contribution au principe 3) et le besoin global d’importation de matières premières en provenance de régions assez peu vertueuses en matière de préservation de la biodiversité (pour un volume de production donné ; contribution plus limitée au principe 5). Cependant, si le gain d’efficacité alimentaire s’accompagne d’une augmentation de la taille des exploitations et du volume global de production, d’un besoin de ressources alimentaires de qualité nutritionnelle supérieure, l’impact favorable de l’amélioration de l’efficacité alimentaire sur le niveau des pollutions ou la préservation de la biodiversité est susceptible d’être en partie ou totalement annulé.

Figure 1. Exemples de contributions de la génétique animale aux 5 principes agroécologiques1 pour les systèmes d’élevage2, 3.

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1 Les cinq principes du cadre conceptuel proposé par Dumont et al. (2013)

2 La taille du cercle indique l’importance de la contribution (avérée ou potentielle) d’une action/thématique de recherche au principe (voir aussi le texte)

3 Les thématiques de recherche figurant en gras et italiques ont fait l’objet d’un nombre limité de travaux à ce jour

D'autres travaux sont susceptibles de mobiliser simultanément plusieurs principes. C'est le cas par exemple des études conduites dans le but de quantifier conjointement les conséquences économiques et environnementales d'une sélection basée sur des caractères particuliers (efficacité alimentaire par exemple : Soleimani et Gilbert, 2020), ou des études qui visent à analyser l'impact économique et environnemental du remplacement des habituelles pondérations économiques par des pondérations environnementales (ou de leur prise en compte conjointe) au sein des objectifs de sélection (Besson et al., 2020). Ces travaux mobilisent essentiellement les principes 2 et 3, mais contribuent également (bien que de façon plus limitée) au principe 5 (figure 1). Certains travaux sont susceptibles enfin de mobiliser conjointement l'ensemble des principes. On peut citer notamment (1) la définition de nouveaux objectifs de sélection plus complets et équilibrés adaptés à des systèmes d'élevage « alternatifs » et diversifiés, en Agriculture Biologique par exemple (Slagboom et al., 2020), ou (2) la définition de nouveaux objectifs de sélection (et l'élaboration des méthodes afférentes) permettant de prendre en compte de façon plus explicite l'ensemble des services et disservices des élevages à une échelle territoriale (Tixier-Boichard et al., 2015).

Par ailleurs, la modification en profondeur de nos systèmes agricoles se heurte à de nombreux verrous. Certains relèvent d'une insuffisance de connaissances dans différents champs des sciences du vivant. L'effort de recherche fondamentale actuellement consenti, dans le domaine de la génétique/génomique, ou plus globalement de la biologie intégrative, par exemple, est susceptible de produire des connaissances utiles à l'évolution agroécologique des systèmes d'élevage en contribuant à plusieurs principes du cadre conceptuel, potentiellement à tous (Clark et al., 2020 ; Crespi et al., 2020). Cet effort de recherche fondamentale devra par conséquent être poursuivi et amplifié.

Globalement, une mobilisation conjointe et si possible équilibrée des différents principes est nécessaire pour engager les systèmes d’élevage dans une véritable transition agroécologique susceptible de répondre à la crise de légitimité évoquée en introduction. Les travaux en génétique devraient être envisagés et articulés dans cette perspective.

2.2. De l’amélioration de l’efficience à la reconception de systèmes d’élevage

Comme le montre la figure 1, certaines contributions peuvent être associées à un voire à plusieurs principes du cadre conceptuel de Dumont et al. (2013), mais être envisagées dans un cadre d'élevage « conventionnel » et ne relever en rien, ou que marginalement, d'une réelle transition agroécologique. Ce serait le cas, par exemple, de travaux visant à améliorer temporairement la résistance génétique des animaux vis-à-vis d'un agent infectieux particulier (contribution forte au principe 1, plus marginale aux autres principes) sans s'intéresser aux principaux facteurs de risque et d'impact de la maladie (encadré 3). Au-delà de l'inscription dans les 5 principes du cadre conceptuel défini par Dumont et al. (2013), il semble nécessaire de considérer le niveau de la transition (des évolutions, des transformations) que les différentes actions vont engendrer. L'utilisation du gradient E/S/R (Efficience/Substitution/Reconception) proposé par Hill (1985) permet d'intégrer cette dimension dans notre réflexion. Sur ce gradient, certaines actions visent une « simple » recherche d'efficience (E), sans remettre en cause les fondements, les composantes ou la conception générale des systèmes. Ce serait le cas, par exemple, de l'utilisation d'animaux génétiquement améliorés pour transformer l'aliment en muscle (carcasse) de façon plus efficiente, sans chercher à modifier le type d'aliment utilisé ni la conduite des élevages. D'autres actions visent à substituer (S), de façon temporaire ou définitive, certaines composantes d'un système par d'autres, mieux acceptées et/ou jugées plus « vertueuses », mais sans remettre en question non plus la conception générale des systèmes. Ce serait le cas, par exemple, dans les régions de grandes cultures, de la substitution des engrais minéraux par des fertilisants organiques importés depuis les régions d'élevage sans remettre en question la structure des rotations, les itinéraires culturaux ou la spécialisation territoriale. En productions animales, ce serait le cas par exemple d'un changement de matières premières dans la formulation d'aliments commerciaux (remplacement du tourteau de soja par d'autres matières premières produites localement) sans reconsidération des objectifs quantitatifs de production ou de la conduite des élevages. Enfin, le niveau de transition le plus abouti sur ce gradient implique une reconception (R) globale et en profondeur des systèmes. Dans une démarche de reconception, la mise en œuvre conjointe de plusieurs principes du cadre conceptuel de Dumont et al. (2013) est importante (Dumont et al., 2020a).

Ce gradient E/S/R est assez proche, conceptuellement, de l'idée de modernisation agroécologique « faible » ou « forte » des systèmes agricoles proposée par Duru et al. (2014). La modernisation agroécologique « faible » se réfère aux changements de pratiques conduisant (1) à une amélioration de l'efficience des intrants (alimentation de précision par exemple), (2) à la mise en œuvre de bonnes pratiques telles que le recyclage de matières ou l'utilisation de technologies relevant de l'élevage (ou de la médecine) de précision, de façon à réduire l'usage des intrants (médicaments par exemple) et leurs effets collatéraux (sélection d'agents pathogènes résistants), ou (3) au remplacement d'intrants par d'autres, dans le but de réduire les impacts environnementaux par exemple. La modernisation « forte » nécessite quant à elle un changement de paradigme et une reconception en profondeur des systèmes fondée sur les principes de l'agroécologie : en résumé, utiliser la biodiversité pour produire des services, de régulation notamment, afin de limiter les intrants, réduire les pollutions et accroitre la résilience des systèmes.

La modernisation agroécologique « faible » (E/S sur le gradient E/S/R) est plus simple à envisager et à mettre en œuvre. En effet, dans ce cas, on ne change pas la logique ante, on cherche à réduire les coûts pour améliorer l’efficience économique des systèmes. Cependant, plus l’efficacité de ces approches est (ou semble) importante à court terme, plus elles conduisent à se désintéresser des causes fondamentales des problèmes qu’elles sont censées résoudre, et plus elles retardent la mise en œuvre de solutions de long terme nécessitant, généralement, une remise en question « forte » de la structure, de l’organisation et du fonctionnement des systèmes (Hill, 1985). À ce titre, elles peuvent contribuer au verrouillage socio-technique des systèmes, ce qui rend leur évolution d’autant plus difficile. L’idée d’utiliser des animaux génétiquement modifiés pour résoudre (au moins temporairement) un problème récurrent de maladie en élevage en est une bonne illustration (voir encadré 3).

L'analyse des nombreuses contributions de la génétique animale aux différents principes du cadre conceptuel défini par Dumont et al. (2013) (voir la partie 1 et la figure 1) les situe assez majoritairement dans un registre de modernisation agroécologique « faible » (E/S). La génétique animale a eu, dans le passé, un impact positif sur la durabilité économique et environnementale des élevages. En contribuant à l'accroissement de la productivité des animaux, elle a permis une réduction, ou une maîtrise, des coûts de production, des ressources mobilisées pour la production de biomasse animale (nécessaires à la production d'un kg de lait, de viande ou d'œufs par exemple) et de l'intensité des impacts environnementaux (gaz à effet de serre par kg de lait ou de viande). Cependant, cette contribution a bénéficié essentiellement aux systèmes d'élevage « conventionnels » dominants, et ses effets positifs ont été plus que contrebalancés par une augmentation très importante des volumes produits. La génétique animale a ainsi accompagné l'évolution technico-industrielle des systèmes de productions animales qui s'est opérée au cours des dernières décennies, qui a conduit à la crise de légitimité évoquée en introduction. Elle a donc aussi contribué, pour partie, au verrouillage socio-technique de ces systèmes, rendant les évolutions difficiles. Ce constat est désormais partagé et discuté au sein de la communauté scientifique, et une volonté d'évolution des priorités de recherche, de changement de perspectives, émerge progressivement.

Le tableau 1 illustre la façon dont certains thèmes de recherches classiques et importants dans le domaine de la génétique animale (à l’échelle mondiale) pourraient s’inscrire dans une perspective de transition agroécologique « forte » des systèmes d’élevage.

Tableau 1. Positionnement de travaux concernant trois grands domaines de recherche en génétique animale sur le gradient Efficience/Substitution/Reconception.

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L’état actuel des connaissances sur chaque sujet est considéré comme très avancé (+++), avancé (++), en cours d’exploration (+) ou encore largement inexploré (?)

2.3. Transition agroécologique, bien-être des animaux, des humains et de l’environnement

Les réflexions et travaux fondateurs de l'agroécologie ont été portés par des chercheurs s'intéressant principalement aux productions végétales. En 2014, 5 % seulement des publications indexées dans le domaine de l'agroécologie faisaient explicitement référence à l'élevage dans leurs mots-clés (Soussana et al., 2014). Le cadre conceptuel proposé par Dumont et al. (2013) pour penser l'évolution des systèmes d'élevage s'est donc assez logiquement articulé autour de principes inspirés de ceux qu'Altieri avait formulés pour les systèmes de culture (Altieri, 2002). Ceci explique probablement que le bien-être animal, enjeu majeur pour l'évolution des systèmes d'élevage au XXIème siècle, ait été, jusqu'à présent, assez peu considéré dans les réflexions visant une transition agroécologique des systèmes d'élevage, relativement focalisées sur les questions environnementales.

Être en bonne santé est l'une des conditions nécessaires (mais pas suffisante) au bien-être des animaux. L'absence de douleur, de blessure et de maladie est l'une des cinq « libertés » sur lesquelles s'appuient la plupart des dispositifs d'évaluation du bien-être en élevage (Mounier et al., 2021). Dans l'idée d'intégrer plus étroitement ces notions très connectées de santé et bien-être des animaux dans nos réflexions, le bien-être aurait pu être associé dans notre présentation au 1er principe de Dumont et al. (2013) (gestion intégrée de la santé animale), qui s'inscrit dans la dynamique One Health, promouvant une approche intégrée, systémique et unifiée de la santé publique, animale et environnementale. En prolongement, il serait intéressant d'analyser finement dans quelle mesure certaines contributions de la génétique à une évolution des systèmes d'élevage fondée sur les principes de l'agroécologie seraient susceptibles de s'inscrire dans la dynamique One Welfare, visant à mieux comprendre les interconnexions entre bien-être animal, bien-être humain et environnement (Garcia Pinillos et al., 2016). Un exemple pouvant illustrer ce point est la sélection d'animaux robustes, résistants à un ensemble d'agents infectieux donc moins malades (meilleur bien-être des animaux), requérant moins d'interventions médicales (moins de médicaments utilisés, moins d'antibiotiques par exemple, préservant donc mieux l'environnement et la santé publique) et permettant de réduire la mortalité en élevage (contribuant au bien-être psychologique des éleveurs et conforme aux attentes sociétales). Un autre exemple serait la sélection visant à accroître les capacités cognitives des animaux (capacités d'apprentissage par exemple), leur permettant de s'adapter à des systèmes d'élevage plus diversifiés et exposés, mais aussi plus stimulants (de faire un meilleur usage des ressources, d'avoir des interactions positives avec les autres espèces animales partageant leur environnement, et en particulier avec l'Homme). Les animaux et les éleveurs pourraient en tirer des bénéfices mutuels pour leur santé et leur bien-être. Cette réflexion mériterait d'être approfondie mais elle dépasse le périmètre du présent article.

Conclusion

L'accroissement démographique mondial, la dégradation des écosystèmes et les menaces que le dérèglement climatique fait peser sur leur intégrité, ainsi que les évolutions fortes des attentes sociétales dans certains pays, font partie des raisons qui nous obligent aujourd'hui à reconsidérer certains choix ayant structuré nos systèmes alimentaires pendant des décennies (Duru et Le Bras, 2020). Parmi ces choix, l'intensification des systèmes agricoles et d'élevage est désormais fortement remise en cause. Différentes voies de transition sont envisagées. Certaines, comme l'intensification durable (ou « l'écologie industrielle », évoquée elle aussi dans l'article de Dumont et al., 2013), prolongent le paradigme productiviste de la modernisation agricole. D'autres, comme l'agroécologie, proposent d'opérer un réel virage. Même si quelques éléments de convergence peuvent être identifiés entre ces différentes orientations, les débats sont encore vifs entre les partisans de l'une ou de l'autre, y compris au sein de la communauté scientifique. La génétique, en tant que discipline scientifique, n'est pas l'apanage d'un seul de ces modèles : elle peut servir indifféremment à chacune de ces voies de transition des systèmes agricoles.

Notre revue de la littérature montre que l'engagement vers une transition agroécologique forte des systèmes d'élevage nécessite d'adopter une vision holistique de ces systèmes, ne négligeant aucune dimension (sociale, environnementale, sanitaire, éthique, économique…). Pour accompagner cette transition, l'effort de recherches doit être conséquent (Dumont et al., 2014) et envisagé de façon nécessairement interdisciplinaire. Compagnone et al. (2018) ont par ailleurs suggéré que conduire des recherches visant la transition agroécologique des systèmes nécessite un passage de la « monoculture scientifique » à une « écologie des savoirs », intégrant la diversité des connaissances issues d'un partenariat large et potentiellement renouvelé. Pour s'impliquer dans des travaux visant une reconception agroécologique des systèmes d'élevage, les généticiens devront donc envisager de remettre en question certains de leurs principes épistémologiques, théoriques, méthodologiques et techniques, de questionner fortement leurs priorités de recherche et anticiper un certain renouvellement de leur partenariat : plus globalement, s'interroger sur leur « posture de recherche » (Hazard et al., 2019). D'importants changements s'imposent donc, qui sont nature à motiver de nouvelles générations de chercheurs.

Remerciements

Les auteurs remercient Jean-Pierre Bidanel (Chef de département adjoint, Département INRAE Génétique Animale) pour les échanges intéressants et constructifs durant la rédaction de cet article.

Notes

  • Le périmètre de cet article a été volontairement limité aux systèmes d’élevage des pays occidentaux dont le climat est tempéré. La question de la transition agroécologique des systèmes d’élevages tropicaux est bien entendu importante, mais les enjeux, les leviers et les modalités de cette transition sont en partie différents, et justifieraient une analyse complémentaire à celle développée dans le présent article.
  • Les termes indiqués en gras dans le texte lors de leur première occurrence sont définis à l’encadré 1 (glossaire).
  • Génétique animale prise ici dans son sens le plus large : nous considèrerons dans cet article les activités de recherche en génétique et génomique, ainsi que les activités d’amélioration génétique des populations animales.
  • Des exemples peuvent être consultés sur le site de l’ONAB, Observatoire National des Anomalies Bovines : www.onab.frhttp://www.imageh2020.eu/https://www.crb-anim.fr/http://www.goatgenome.org/vargoats.html

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Résumé

Les filières et systèmes d’élevage ont considérablement évolué au cours du XXe siècle. La recherche en génétique animale et la mise en place des programmes d’amélioration génétique ont joué un rôle important dans cette évolution. Aujourd’hui, le modèle dominant, caractérisé par une utilisation intensive d’intrants, une très grande spécialisation des systèmes et la recherche de coûts de production toujours plus bas, est remis en cause. Un objectif désormais largement partagé est de contribuer à l’émergence de systèmes alimentaires durables, équitables, sains et respectueux de l’environnement. L’agroécologie est un moyen pour atteindre cet objectif et guider la nécessaire transition des systèmes d’élevage, à laquelle la génétique animale doit contribuer. Des exemples de contributions passées, actuelles et potentielles sont présentés et positionnés selon cinq principes d’agroécologie proposés pour guider l’évolution des systèmes d’élevage. La plupart, telles que la sélection d’animaux résistants à différentes maladies infectieuses ou valorisant de façon plus efficace leur alimentation, correspondent à des niveaux de transition agroécologique faible, dans la mesure où elles ne remettent pas en cause les fondements, les composantes ou la conception générale des systèmes. De nouvelles contributions, visant une transition forte, fondée sur une reconception en profondeur des systèmes d’élevage, sont à développer à l’avenir.

Auteurs

Alain DUCOS

alain.ducos@envt.fr

Affiliation : GenPhySE, Université de Toulouse, INRAE, ENVT, 31326, Castanet Tolosan, France

Pays : France

Frédéric DOUHARD

Affiliation : 1GenPhySE, Université de Toulouse, INRAE, ENVT, 31326, Castanet Tolosan, France

Pays : France

Davi SAVIETTO

Affiliation : GenPhySE, Université de Toulouse, INRAE, ENVT, 31326, Castanet Tolosan, France

Pays : France

Marion SAUTIER

Affiliation : GenPhySE, Université de Toulouse, INRAE, ENVT, 31326, Castanet Tolosan, France

Pays : France

Valérie FILLON

Affiliation : GenPhySE, Université de Toulouse, INRAE, ENVT, 31326, Castanet Tolosan, France

Pays : France

Mélanie GUNIA

Affiliation : GenPhySE, Université de Toulouse, INRAE, ENVT, 31326, Castanet Tolosan, France

Pays : France

Rachel RUPP

Affiliation : GenPhySE, Université de Toulouse, INRAE, ENVT, 31326, Castanet Tolosan, France

Pays : France

Carole MORENO-ROMIEUX

Affiliation : GenPhySE, Université de Toulouse, INRAE, ENVT, 31326, Castanet Tolosan, France

Pays : France

Sandrine MIGNON-GRASTEAU

Affiliation : INRAE, Université de Tours, BOA, 37380, Nouzilly, France

Pays : France

Hélène GILBERT

Affiliation : GenPhySE, Université de Toulouse, INRAE, ENVT, 31326, Castanet Tolosan, France

Pays : France

Laurence FORTUN-LAMOTHE

Affiliation : GenPhySE, Université de Toulouse, INRAE, ENVT, 31326, Castanet Tolosan, France

Pays : France

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