Chapeau incitatif

Aujourd’hui, la production de foie gras repose sur le gavage des animaux. Dans un contexte d’intensification du questionnement sociétal relatif aux impacts du gavage sur le bien-être animal, questionnement relayé par les associations de protection animale ainsi que par le Conseil de l’Europe, l’INRA a entrepris depuis 2009 des recherches sur des méthodes alternatives à cette pratique pour la production de foie engraissé.¹

Introduction

Chez les oiseaux, dont les palmipèdes, le foie constitue un organe de synthèse et de stockage lipidique transitoire, utilisé en phase pré-migratoire notamment (Odum, 1960 ; Pond, 1978). Cette aptitude est exploitée chez les palmipèdes dans le cadre de la production de foie gras lors du gavage. Selon la définition de Labie et Tournut (1970), le foie gras des palmipèdes gavés est l’expression d’une stéatose hépatique, autrement dit un engraissement du foie, d’origine nutritionnelle, hypertrophique et réversible. Ce mets est considéré depuis 2006 comme faisant partie du patrimoine culturel et gastronomique protégé en France (Article L.654-27-1 du code rural) et est générateur de 2 milliards d’euros de chiffre d’affaires, 30 000 emplois directs et 100 000 indirects en France en 2014 (estimations du Comité Interprofessionnel des Palmipèdes à Foie Gras - CIFOG).

L’embucage, acte d’introduction de l’embuc de gavage dans le jabot (canards) ou pseudo-jabot (oies), et le caractère forcé de l’ingestion sont aujourd’hui remis en question par les associations de protection animale, mais aussi par le conseil de l’Europe. Depuis 1999 le conseil de l’Europe recommande ainsi que la production de foie gras ne soit exercée dans aucun pays européen n’étant pas déjà producteur à cette date (Article 24 du texte relatif aux canards de Barbarie et les hybrides de canards de Barbarie et de canards domestiques et Article 25 du texte relatif aux oies domestiques et à leurs croisements du 22 juin 1999). Cette recommandation n’a à ce jour été retranscrite spécifiquement pour les palmipèdes que dans la législation Italienne en 2001 et l’était déjà dans la législation polonaise depuis 1997, mais les législations de plusieurs pays Européens tels que l’Allemagne, le Danemark, la Suède, le Royaume Uni et les Pays Bas stipulent d’ores et déjà que l’alimentation forcée d’un animal est interdite, sauf pour raison de santé. Outre cette mesure, le Comité Permanent de la Convention Européenne pour la protection des animaux dans les élevages a recommandé que des études portant sur des méthodes alternatives à la prise forcée d’aliment chez les palmipèdes soient mises en place dans les pays européens producteurs de foie gras, à savoir la France, la Hongrie, la Bulgarie, l’Espagne et la Belgique (Articles 24 et 25). Ces recommandations, ainsi que les controverses autour de la filière foie gras, ont entraîné le déploiement de produits alternatifs au foie gras à base de matières premières végétales ou animales. Les produits issus de matières premières animales peuvent se distinguer en deux catégories : les préparations à base de foies non engraissés supplémentées en graisse animale ou végétale et les foies engraissés spontanément, sans alimentation forcée. Quelques éleveurs en France, en Espagne et aux Etats Unis notamment ont ainsi témoigné de la possibilité d’induire une stéatose hépatique spontanée chez les palmipèdes, mais aucune donnée bibliographique chiffrée n’est disponible sur ces élevages.

La présente synthèse a pour objectif de définir l’état d’avancement des travaux menés sur l’engraissement hépatique des palmipèdes sans alimentation forcée et d’en présenter les perspectives de recherche. Nous nous focaliserons ainsi sur les différentes recherches académiques menées sur ce sujet et les perspectives de recherches en ayant découlé. Nous parlerons de foies « engraissés » pour se référer au produit de systèmes sans gavage et non de « foie gras » puisque, par l’absence de l’acte de gavage, le produit ne répond pas à sa définition réglementaire actuelle (Article L.654-27-1 du code rural).

1. Bases biologiques de la stéatose hépatique chez les oiseaux

La stéatose hépatique d’origine nutritionnelle se définit comme l’accumulation de lipides sous forme de triglycérides dans les cellules du foie, les hépatocytes. Dans cette partie nous allons définir les voies métaboliques et les comportements alimentaires spécifiques aux oiseaux, migrateurs ou non, induisant ce phénomène.

2. La démarche de conception innovante utilisée

Un engraissement périphérique accompagné d’un engraissement hépatique a ainsi été observé naturellement chez certains oiseaux sauvages à certains stades de vie. Les animaux domestiques ont fait l’objet d’un processus de domestication et de sélection et sont élevés dans des conditions maitrisées par l’homme pour répondre à ses objectifs (production, sport, récréation…). En conséquence, leur comportement peut être assez éloigné de celui des animaux sauvages. C’est pourquoi, dans cette synthèse nous parlerons de comportement « normal » des animaux, au sens de « attendu pour cette espèce en l’absence de contraintes fortes », plutôt que de comportement naturel. Il s’agit par exemple, pour les palmipèdes, de comportements tels que celui de se déplacer librement, de battre des ailes, d’avoir des interactions sociales, etc. Afin de répondre aux attentes sociétales relatives au gavage, les systèmes alternatifs développés pour la production d’un foie engraissé ne doivent pas avoir recours à l’alimentation forcée et doivent permettre aux animaux d’exprimer un comportement « normal ».

Partant de ces deux prérequis et des connaissances de la physiologie et du comportement des palmipèdes, deux axes de travail peuvent être exploités pour induire une stéatose spontanée : le niveau d’ingestion et le métabolisme lipidique.

3. Les leviers d’actions utilisés et les résultats obtenus

3.1. Induction et modulation de l’hyperphagie

Des méthodes d’induction de l’hyperphagie impliquant la destruction du centre de satiété (noyau ventromédian de hypothalamus) ont été testées dans les années 1970 (Auffray et Blum, 1970). Ce type de méthodes nous semble cependant peu applicable pour des raisons éthiques et économiques. Nous avons donc fait le choix dans cette synthèse de ne présenter que les systèmes développés répondant aux exigences définies précédemment.

a. Une stratégie d’élevage basée sur le comportement migratoire

Les protocoles des premiers travaux amorcés par l’INRA en 2009 sur la stéatose spontanée ont été basés sur le comportement migratoire des oiseaux sauvages et sur les pratiques et observations réalisées chez les animaux reproducteurs. Le protocole expérimental () a ainsi consisté à appliquer une restriction alimentaire à la fin de la période de croissance suivie d’une distribution à volonté de maïs pendant plusieurs semaines, de façon concomitante avec une réduction de la durée du jour en bâtiment obscur (de 10 à 7 h/j). Les premiers résultats, obtenus en période hivernale ont permis d’apporter une preuve de concept en montrant la possibilité d’induire un comportement hyperphagique transitoire chez le jars après une période de restriction alimentaire (Guy et al., 2013 ; Fernandez et al., 2016). La consommation alimentaire était ainsi supérieure à 400 g/j pendant les trois premières semaines d’alimentation au maïs, puis diminuait graduellement pour atteindre des niveaux d’ingestion inférieurs à 300 g/j (figure 2). Ces niveaux étaient donc supérieurs à ceux observés dans les rares études disponibles chez l’oie adulte nourrie à volonté avec de l’aliment complet (340 et 380g/j, Sauveur et al., 1988 ; Arroyo et al., 2012a) témoignant d’une hyperphagie transitoire. Ces travaux ont également permis de tester les hypothèses avancées quant aux facteurs induisant cette hyperphagie chez l’oie et d’initier leur optimisation.

Figure 1. Schéma expérimental appliqué dans les travaux de Guy et al. (2013) et de Fernandez et al. (2016) visant à induire une stéatose spontanée chez le jars (Anser anser).

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b. L’éclairement

La lumière est un inducteur important du comportement d’hyperphagie pré-migratoire chez les oiseaux sauvages. Les travaux de Bonnefont et al (2015) ont permis d’évaluer son effet chez l’oie grise landaise en comparant en période hivernale trois programmes lumineux : maintien de 10h d’éclairement (lot A) ; une diminution de l’éclairement de 10 à 7h/j par pas de 30 min tous les 2 jours à partir de la mise à disposition du maïs à volonté (lot B), tel que cela a été utilisé par Guy et al (2013) et Fernandez et al (2016); et un programme analogue au lot B réalisé de façon plus précoce, qui permettait d’atteindre 7h d’éclairement le jour de la mise à disposition du maïs (lot C). La consommation au cours de la première semaine d’accès au maïs était plus élevée dans le lot C que dans les deux autres lots (436 vs 343 et 330 g/j), même si sur l’ensemble de la période la consommation de maïs était identique dans les 3 lots. L’hypothèse que le cycle lumineux déclenche l’hyperphagie n’est donc pas vérifiée, mais les résultats obtenus mettent en évidence l’intérêt d’une stimulation lumineuse précoce pour optimiser ce comportement. Des études restent cependant à effectuer afin de déterminer plus finement l’effet de la stimulation lumineuse sur le comportement d’hyperphagie.

Figure 2. Consommation de maïs inerté offert à volonté chez le jars (Anser anser) à compter de 19 semaines d’âge après une phase de restriction alimentaire (d’après Guy et al., 2013 (en rose) ; Fernandez et al., 2016 (en rouge)).

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c. La température

Comme chez la quasi-totalité des homéothermes, des températures inférieures à la neutralité thermique favorisent la prise alimentaire et l’engraissement chez les oiseaux migrateurs (King et Farner, 1965). Ceci a pu être suggéré chez l’oie grise landaise dans le cadre des travaux de Guy et al. (2013) et de Fernandez et al. (2016). Ainsi, plus les températures sont basses, plus la consommation alimentaire est élevée. Les essais menés jusqu’à présent ont cependant été effectués en périodes hivernales, avec des conditions climatiques non contrôlées (bâtiment non climatisé). Il serait donc intéressant d’évaluer l’effet de la température dans le cadre d’essais en ambiance contrôlée afin de définir et d’optimiser plus finement l’impact de la température sur le comportement d’hyperphagie des palmipèdes.

Enfin, un essai avec un protocole identique à celui de Fernandez et al. (2016) a pu être mené au printemps, et les niveaux d’hyperphagie étaient nettement inférieurs à ceux obtenus en période hivernale. L’hyperphagie était ainsi de plus courte durée (consommation supérieure à 400g/j pendant 2 semaines au lieu de 3) et la consommation globale sur les 12 semaines d’alimentation au maïs était réduite (254 vs 316 g/j/oie, Fernandez et al, résultats non publiés). Comme observé chez l’oie sauvage, l’induction d’un comportement hyperphagique chez l’oie domestique au printemps requerrait donc d’utiliser d’autres facteurs stimulants.

d. Modulation de la disponibilité alimentaire

La modulation de la disponibilité alimentaire est aussi un inducteur potentiel du comportement hyperphagique chez les oiseaux migrateurs. Dans le cadre de la conduite d’élevage conventionnelle les animaux sont soumis à une restriction alimentaire horaire avant gavage afin de favoriser une hyperphagie lors de l’accès à l’aliment et ainsi développer le volume de leur pseudo-jabot, et donc leurs capacités d’ingestion (Arroyo et al., 2012b). L’application d’une restriction alimentaire en amont de l’alimentation au maïs serait dès lors un inducteur de l’hyperphagie. Les premières études chez le canard ont également montré qu’une modulation de la disponibilité alimentaire (restriction horaire de l’accès à la mangeoire) durant l’alimentation au maïs post restriction alimentaire induit une augmentation transitoire de l’ingestion (Knudsen et al., 2017a) comme cela a également pu être démontré avec une alimentation restreinte aux granulés (Guy et al., 1997).

3.2. Induction de la stéatose hépatique

Dans le cadre des travaux de Guy et al. (2013) et de Fernandez et al. (2016), un engraissement périphérique et hépatique a été observé (figure 3) puisque, après 12 semaines d’alimentation au maïs, le poids de foie était de 500 g en moyenne et le gras abdominal représentait environ 570 g (7,2 % du poids vif). Toutefois, la variabilité du poids de foie était élevée (CV de 45 %, allant d’environ 170 à 1100 g). Au-delà de 12 semaines d’alimentation au maïs, le poids de foie stagne et aucun engraissement hépatique supplémentaire n’est observé alors que l’engraissement périphérique semble se stabiliser plus rapidement, après 6 semaines d’alimentation au maïs. Les travaux de Fernandez et al. (2015) ont comparé les performances du système de production alternatif et du système de production conventionnel (avec gavage) chez des oies grises landaises mâles. Les jars du système alternatif ont été abattus à 224 j, après 12 semaines d’alimentation libre au maïs, alors que les autres jars ont été abattus à 115 j après 17 jours de gavage. Ces travaux montrent que pour des poids vifs de 8,2 kg et de 9,3 kg respectivement, le niveau d’engraissement de la carcasse obtenu est globalement similaire, voir supérieur, à celui obtenu après un gavage, alors que les poids de foie sont très inférieurs (445 ± 24 vs 1102 ± 23), suggérant une lipogenèse active, mais une exportation des lipides néo-synthétisés accrue. De plus, les foies issus d’animaux ayant développé une stéatose spontanée sont légèrement moins engraissés (53 vs 56 % de lipides) et ont un rendement à la cuisson plus faible (82 vs 88 %). Leurs concentrations en glycogène (103 vs 70 µmol/g) et en glucose (45 vs 35 µmol/g) sont supérieures à celles des animaux gavés, alors que les profils en lipides neutres des foies sont similaires.

Figure 3. Evolution du poids de foie en fonction de l’âge lors d’une alimentation à volonté au maïs chez le jars (Anser anser) (d’après Guy et al., 2013 (en rose) ; Fernandez et al., 2016 (en rouge)).

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Ces résultats permettent donc d’affirmer qu’une stéatose spontanée est possible chez l’oie grise landaise, même si les performances obtenues sont inférieures à celles obtenues après gavage des animaux, en particulier sur le plan de l’homogénéité du poids de foie.

a. Corrélation entre hyperphagie et stéatose

Chez les oiseaux migrateurs sauvages, l’engraissement est fortement corrélé à l’hyperphagie pré-migratoire. L’étude de Fernandez et al. (2016) a permis de vérifier ce phénomène chez l’oie grise landaise et de déterminer la corrélation entre ingestion et stéatose hépatique sur des oies logées individuellement. Dans ce dispositif, la consommation moyenne des oies était significativement inférieure à celle d’animaux en groupe (- 29 % durant la première semaine). Ceci s’explique par la rupture du mode de vie grégaire des animaux qui ne bénéficiaient donc plus des effets d’entraînement du groupe en matière de comportement alimentaire et qui étaient potentiellement en situation de stress de par leur isolement social, bien que les animaux pouvaient se voir et s’entendre. Les poids de foie de ces animaux étaient également inférieurs à ceux d’animaux élevés en groupe mais la variabilité individuelle du poids de foie était en revanche identique (CV de 62 et 63 %, respectivement), ce qui a permis d’étudier les corrélations entre ingestion et stéatose dans des conditions représentatives de la variabilité du caractère à ce stade. Cette étude a permis de mettre en évidence une corrélation forte entre le niveau d’ingestion de maïs et le poids de foie après 8, 11 et 13 semaines d’alimentation au maïs (r² = 0,6, 0,7 et 0,8 respectivement), avec un effet important de l’ingestion précoce (au cours des trois premières semaines). L’aptitude à la stéatose hépatique sans alimentation forcée dépend donc en premier lieu de la capacité d’hyperphagie des oies durant les premières semaines d’alimentation au maïs. Il serait intéressant de vérifier ces corrélations dans des conditions d’élevage collectif.

b. Modulation du métabolisme lipidique

L’hyperphagie favorise fortement la stéatose hépatique, mais d’autres facteurs métaboliques rentrent également en compte dans les mécanismes d’engraissement pré-migratoires (Cornelius et al., 2013). En effet, chez l’oie grise landaise, après la période d’hyperphagie, la consommation à volonté de maïs diminue alors que le poids de foie continue d’augmenter (Guy et al., 2013 ; Fernandez et al., 2016). L’engraissement périphérique semble stable à partir de 6 semaines de maïs (Fernandez et al., 2016), dépassant les niveaux observés en gavage (7,2 % de PV vs 4,7-5,5 %, Hermier et al., 1999 ; Davail et al., 2000). Cela suggère une saturation de ces lieux de stockage, pouvant expliquer l’engraissement hépatique ultérieur. A l’opposé, dans le cadre d’une stéatose induite par gavage, une durée de jeûne prolongée, ou une diminution de l’ingestion, provoque une diminution du poids de foie (Babilé et al., 1998 ; Arroyo et al., 2017). Ainsi certaines stéatoses se prolongent au-delà de la période d’hyperphagie. Il semble donc y avoir une modulation des mécanismes métaboliques qui se met en place lors de la stéatose spontanée chez l’oie qu’il est important d’explorer. Des travaux sont actuellement en cours à l’INRA pour répondre à ce questionnement et définir la nature de la stéatose mise en place.

c. Effet de l’espèce animale

Comme précisé précédemment, la variabilité interindividuelle de l’hyperphagie et de la stéatose hépatique est très forte chez l’oie grise landaise. Plusieurs pistes de recherches permettant d’expliquer ce phénomène, et donc potentiellement de le réduire, existent et seront développées dans la partie 5.

Les premiers travaux menés chez le canard mulard (Knudsen et al., 2017a) ont montré que l’application d’une stratégie d’élevage analogue à celle mise en place chez l’oie (Guy et al., 2013) ne permettait pas d’induire d’hyperphagie durable. Des essais préliminaires chez le canard de Barbarie ont indiqué des résultats similaires (Guy et al, données non publiées). L’hyperphagie engendrée était en effet de très courte durée (570 g d’ingestion sur la première journée), le canard régulant très rapidement son ingestion lors de la transition alimentaire, confirmant les résultats obtenus chez le canard en croissance préalablement restreint (Guy et al., 1997). Cette brève hyperphagie lors d’une alimentation au maïs à volonté était associée à une augmentation négligeable du poids de foie (84 g de foie en moyenne au point culminant, après 2 semaines d’alimentation au maïs, vs 58 g avant alimentation au maïs). Une très forte variabilité de l’aptitude à la stéatose spontanée inter-espèces semble donc être observée et les effecteurs de l’hyperphagie et de la stéatose semblent être très dépendants de l’espèce, comme c’est aussi le cas chez les oiseaux migrateurs sauvages comme présenté précédemment.

4. Évaluation de la durabilité du système innovant

Comparativement au système conventionnel, les performances pondérales en stimulation de la stéatose spontanée sont en moyenne moitié moindres que dans le cadre d’un gavage (500 vs 1000 g de poids de foie) et la variabilité individuelle de ces performances est deux à trois fois plus élevée qu’à l’issue d’un gavage (45-60 vs 20 %) pour une durée d’engraissement cinq fois plus élevée (12 semaines vs 16 jours) (Guy et al., 2013 ; Fernandez et al., 2016). Ce système d’élevage innovant, et le produit qui en est issu, est donc très différent d’un système conventionnel et il convient de définir ses impacts en termes de durabilité. Ici, nous avons fait le choix d’évaluer la durabilité selon ses trois piliers fondateurs : le pilier environnemental, le pilier économique et le pilier social. Pour cela, nous avons adapté le cadre conceptuel proposé par Litt et al. (2014) pour évaluer la durabilité des ateliers d’élevage de palmipèdes à foie gras. La principale adaptation réalisée porte sur l’évaluation du pilier environnemental pour lequel l’analyse des cycles de vie (ACV) a été utilisée plutôt que des indicateurs de pratiques au niveau de l’atelier, répondant en cela aux recommandations de Lairez et al. (2015).

4.3. Performances sociales

Litt et al (2014) ont défini que, dans le pilier social, pour être durables les systèmes doivent produire des produits de qualité, respecter le bien-être animal, et préserver les conditions de travail et la qualité de vie de l’éleveur.

La qualité du produit a été comparée pour des foies issus d’animaux engraissés spontanément ou gavés via des analyses sensorielles et des tests d’acceptabilité par les consommateurs. Ceux-ci indiquent que, dans une même gamme de poids, les foies obtenus par engraissement spontané sont moins bien notés et moins bien appréciés que les foies issus du gavage (Fernandez et al., 2015) notamment sur des critères d’aspect, d’odeur et de goût (tableau 4). Il semble dès lors pertinent d’explorer les mécanismes sous-jacents à la stéatose spontanée pour un objectif finalisé d’optimisation du système de production.

Tableau 4. Appréciation des foies de jars (Anser anser) selon le système de production, conventionnel (foie gras issu du gavage) ou alternatif (foie engraissé spontanément) et la gamme de poids dans le cadre de tests d’acceptabilité par le consommateur (d’après Fernandez et al., 2015).

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	Gavés	Stimulés 600-800 g	Stimulés 800-1000 g	P-values
Aspect	6,38 ± 1,84b	5,00 ± 2,35a	5,28 ± 2,23a	***
Odeur	6,43 ± 1,84b	5,86 ± 2,07ab	5,59 ± 2,07a	***
Goût	6,90 ± 1,78b	5,90 ± 2,21a	5,23 ± 2,39a	*
Texture	6,91 ± 1,73b	5,28 ± 2,38a	5,35 ± 2,33a	***
Appréciation globale	6,83 ± 1,55b	5,77 ± 2,16a	5,59 ± 2,07a	***

* : p<0,05 ; *** : p<0,001 ; a, b : des lettres différentes entre moyennes d’une même ligne indiquent des différences significatives au seuil de 5 %.

L’acte d’embucage est supprimé avec le système d’élevage basé sur la stéatose spontanée et les animaux sont élevés en groupe et au sol durant toute la durée d’élevage. Ce sont des points très positifs en termes de réponse aux demandes des citoyens consommateurs (figure 4), et qui justifieraient le développement du système de production alternatif au gavage. La maitrise de l’éclairement impose cependant une claustration des animaux sur une grande partie de la durée d’élevage pouvant avoir un impact potentiellement négatif sur le bien-être animal. Des études comparatives spécifiques seraient donc nécessaires pour définir précisément l’impact de ces deux systèmes sur différentes composantes du bien-être animal au cours des différentes phases d’élevage. Enfin, les animaux n’étant pas gavés, le système proposé s’affranchit des contraintes posturales liées au gavage et est moins exigeant en temps de travail et donc en main d’œuvre. Une réduction de la pénibilité au travail et une augmentation du temps de repos peuvent donc être escomptées avec ce système.

Le système alternatif au gavage, tel qu’il est expérimenté aujourd’hui pourrait donc permettre d’améliorer les performances en termes de bien-être animal et de qualité de vie de l’éleveur, mais dégraderait l’ensemble des autres performances de la durabilité (figure 4). A ce stade, une optimisation du système est nécessaire ainsi qu’une évaluation plus fine et complète de sa durabilité.

Figure 4. Évaluation de la durabilité d’un système de production de foie engraissé résultant d’une stéatose spontanée chez le jars (Anser anser) (Cadre conceptuel adapté de Litt et al., et résultats d’après Brachet et al., 2015b ; et Fernandez et al., 2015).

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5. Perspectives de recherche

Nous avons fait le choix dans cette synthèse de présenter les perspectives de recherche possibles pouvant répondre au mieux à l’ensemble des critères de durabilité énoncés précédemment sur ses trois piliers fondateurs : le pilier environnemental, le pilier économique et le pilier social en évitant de léser de façon importante un pilier au profit d’un autre. Pour répondre à ces critères, le système d’élevage mis en place pour stimuler la stéatose spontanée doit être optimisé afin de : i) répondre aux enjeux sociétaux et améliorer l’acceptabilité du produit auprès du consommateur ; ii) réduire son impact environnemental ; iii) réduire son coût de production. Afin de répondre à ces enjeux, la conduite d’élevage doit être optimisée, avec pour objectif d’entraîner des comportements d’hyperphagie et d’améliorer les performances hépatiques, sans dégrader les rendements en viande, tout en répondant aux prérequis énoncés d’absence d’alimentation forcée et d’expression du comportement normal de l’animal. Les poids de foie et leur niveau de stéatose doivent être homogénéisés tout en améliorant leur qualité sensorielle.

Conclusions et perspectives générales

Les premiers travaux réalisés sur les possibilités d’obtention d’un foie engraissé sans acte de gavage ont permis de démontrer la faisabilité de l’induction d’une hyperphagie transitoire associée à une stéatose spontanée chez l’oie grise landaise. Plusieurs effecteurs de ce comportement ont pu être identifiés par analogie avec les espèces migratrices sauvages. La stéatose induite par ce système est cependant en moyenne moitié moindre que celle obtenue dans le système conventionnel et associée à une forte variabilité de performances interindividuelles. Dès lors, bien que ce système permette d’éviter le recours à une pratique considérée antinomique avec la notion de bien-être animal et de réduire la pénibilité du travail de l’éleveur, la qualité du produit, son impact environnemental et la viabilité du système d’élevage sont en l’état actuel dégradés. Pour être durable, une optimisation du système est donc nécessaire afin d’augmenter les niveaux d’hyperphagie et de stéatose hépatique avec une plus grande homogénéité des performances. Pour répondre à cet enjeu de taille, plusieurs leviers d’action tels que l’alimentation, la conduite d’élevage, la sélection génétique et le microbiote intestinal sont aujourd’hui identifiés et mériteraient d’être explorés tout en veillant à préserver au mieux le bien être-animal et les autres composantes de la durabilité dans le système développé.

Références

• Agatsuma R., Ramenofsky M., 2006. Migratory behaviour of captive white-crowned sparrows, Zonotrichia leucophrys gambelii, differs during autumn and spring migration. Behaviour, 143, 1219-1240.
• Amacher D.E., 2011. Strategies for the early detection of drug-induced hepatic steatosis in preclinical drug safety evaluation studies. Toxicology, 279, 10-18.
• Arroyo J., Auvergne A., Dubois J.P., Lavigne F., Bijja M., Fortun-Lamothe L., 2012a. Influence of feeding sorghum on the growth, gizzard development and carcass traits of growing geese. Animal, 6, 1583-1589.
• Arroyo J., Fortun-Lamothe L., Dubois J.P., Lavigne F., Auvergne A., 2012b. Conduite et gestion des transitions alimentaires chez les oies destinées à la production de foie gras. INRA Prod. Anim., 25, 419-430.
• Arroyo J., Molette C., Lavigne F., Knudsen C., Deneufbourg C., Fortun-lamothe L., 2017. Influence de la durée de jeun avant abattage et du niveau d'incorporation de maïs grain dans la patée sur les performances du canard mulard en gavage. Journ. Rech. Avicole et Palmipèdes à Foie Gras, Tours, France, 12, 521-525.
• Auffray P., Blum J.C., 1970. Hyperphagia and hepatic steatosis in goose after lesion of ventro-median nucleus of hypothalamus. C. R. Acad. Sci. Paris, Sér. D, 270, 2362-2365.
• Babilé R., Auvergne A., Dubois J.P., Bénard G., Manse H., 1998. Réversibilité de la stéatose hépatique chez l'oie. Journ. Rech. sur les Palmipèdes à Foie Gras, Bordeaux, France, 3, 45-48.
• Baéza E., Rideau N., Chartrin P., Davail S., Hoo-Paris R., Mourot J., Guy G., Bernadet M. D., Hermier D., 2005. Canards de Barbarie, Pékin et leurs hybrides : aptitude à l’engraissement. INRA Prod. Anim., 18, 131-141.
• Baéza E., Marie-Etancelin C., Davail S., Diot C., 2013. La stéatose hépatique chez les palmipèdes. In : Palmipèdes à foie gras. Fortun-Lamothe L. (Ed). Dossier, INRA Prod. Anim., 26, 403-414.
• Bairlein F., Gwinner E., 1994. Nutritional mechanisms and temporal control of migratory energy accumulation in birds. Annu. Rev. Nutr., 14, 187-215.
• Bensadoun A., Rothfeld A., 1972. Form of absorption of lipids in chicken, Gallus domesticus. Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 141, 814-817.
• Bonnefont C., Leotoing d'Anjony H., Guy G., Laverze J.B., Brachet M., Fortun-Lamothe L., Fernandez X., 2015. Effet de la stimulation lumineuse sur le déclenchement de la stéatose hépatique chez l'oie en absence de gavage. Journ. Rech. Avicole et Palmipèdes a Foie Gras, Tours, France, 11, 1077-1081.
• Boswell T., Sharp P.J., Hall M.R., Goldsmith A.R., 1995. Migratory fat deposition in European quail - a role for prolactin? J. Endocrinol., 146, 71-79.
• Brachet M., Arroyo J., Bannelier C., Cazals A., Fortun-Lamothe L., 2015a. Hydration capacity: A new criterion for feed formulation. Anim. Feed Sci. Technol., 209, 174-185.
• Brachet M., Guy G., Fernandez X., Arroyo J., Fortun-Lamothe L., 2015b. Impacts environnementaux de la production de foie gras d'oie: comparaison des systèmes de production avec ou sans gavage. Journ. Rech. Avicole et Palmipèdes a Foie Gras, Tours, France, 11, 950-954.
• Camiruaga LM., Lecaros J., 1989. Fatty liver production in geese. Effect of choline supplementation before force-feeding. Ciencia e Investigacion Agraria, 16, 187-192.
• Campbell R.R., Etches R.J., Leatherland J.F., 1981. Seasonal changes in plasma prolactin concentration and carcass lipid levels in the lesser snow goose (Anser caerulescens caerulescens). Comp. Biochem. Physiol. A-Physiol., 68, 653-657.
• Cobo E., Molette C., Touze J.L., Venturi E., Bernadet M.D., Staub C., 2015. Mise en place d'une méthodologie en imagerie pour prédire des caractères de production chez les palmipèdes à foie gras. Journ. Rech. Avicole et Palmipèdes a Foie Gras, Tours, France, 11, 1234-1238.
• Cobo E., Lagüe M., Cornuez A., Bernadet M.D., Martin X., Heirman T., Bompa J.F., Laperruque F., Ricard E., Gilbert H., 2017a. Validation d'un distributeur automatique d'aliment comme outil de phénotypage de la croissance, du comportement et de la consommation alimentaires individuels de canards élevés en lot. Journ. Rech. Avicole et Palmipèdes à Foie Gras, Tours, France, 12, 747-751.
• Cobo E., Lagüe M., Cornuez A., Bernadet M.D., Martin X., Ricard E., Gilbert H., Drouilhet L., 2017b. Evaluation du comportement et de la consommation alimentaires du canard mulard pendant la période de croissance avec 40 canards par distributeur automatique d'aliment. Journ. Rech. Avicole et Palmipèdes à Foie Gras, Tours, France, 12, 742-746.
• Conseil de l’Europe. Comité Permanent de la Convention Européenne pour la protection des animaux dans les élevages, 1999a. Recommandation concernant les canards de Barbarie (Cairina moschata) et les hybrides de canards de Barbarie et de canards domestiques (Anas platyrhynchos). Article 24, 37ème réunion le 22 juin 1999.
• Conseil de l’Europe. Comité Permanent de la Convention Européenne pour la protection des animaux dans les élevages, 1999b. Recommandation concernant les oies domestiques (Anser anser f. domesticus, Anser cygnoides f. domesticus) et leurs croisements. Article 24, 37ème réunion le 22 juin 1999.
• Corder K.R., DeMoranville K.J., Russell D.E., Huss J.M., Schaeffer P.J., 2016. Annual life-stage regulation of lipid metabolism and storage and association with PPARs in a migrant species: the gray catbird (Dumetella carolinensis). J. Exp. Biol., 219, 3391-3398.
• Cornelius J.M., Boswell T., Jenni-Eiermann S., Breuner C.W., Ramenofsky M., 2013. Contributions of endocrinology to the migration life history of birds. General Comp. Endocrinol., 190, 47-60.
• Davail S., Guy G., Andre J.M., Hermier D., Hoo-Paris R., 2000. Metabolism in two breeds of geese with moderate or large overfeeding induced liver-steatosis. Comp. Biochem. Physiol. A-Mol. Integrative Physiol., 126, 91-99.
• Evans A.J., 1972. In vitro lipogenesis in the liver and adipose tissue of the female Aylesbury duck at different stages. Br. Poult. Sci., 13, 595-602.
• Fernandez X., Guy G., Laverze J.B., Fortun-Lamothe L., Lazzarotto V., Bonnefont C., 2015. Analyse comparée de la composition chimique et des qualités sensorielles des foies d'oies issus du gavage ou d'un engraissement spontané. Journ. Rech. Avicole et Palmipèdes a Foie Gras, Tours, France, 11, 903-907.
• Fernandez X., Guy G., Laverze J.B., Bonnefont C., Knudsen C., Fortun-Lamothe L., 2016. A kinetic study of the natural induction of liver steatosis in Greylag Landaise geese: the role of hyperphagia. Animal, 10, 1288-1295.
• Guglielmo C.G., 2018. Obese super athletes: fat-fueled migration in birds and bats. J. Exp. Biol., 221.
• Guy G., Faure J.M., Guémené D., 1997. Capacity of ingestion in male mule duck. In: WPSA European Symposium on Waterfowl, Nantes, France, 11, 240-245.
• Guy G., Fortun-Lamothe L., Benard G., Fernandez X., 2013. Natural induction of spontaneous liver steatosis in Greylag Landaise geese (Anser anser). J. Anim. Sci., 91, 455-464.
• Heikkinen M.E., Ruokonen M., Alexander M., Aspi J., Pyhajarvi T., Searle J.B., 2015. Relationship between wild greylag and European domestic geese based on mitochondrial DNA. Anim. Genet., 46, 485-497.
• Hejja-Vetesi M., 1975. Effect of choline as a feed additive on the liver weight of geese. Baromfiipar, 22, 28-30.
• Hermier D., 1997. Lipoprotein metabolism and fattening in poultry. J. Nutr., 127, 805-808.
• Hermier D., Forgez P., Laplaud P.M., Chapman M.J., 1988. Density distribution and physicochemical properties of plasma lipoproteins and apolipoproteins in the goose, Anser anser, a potential model of liver steatosis. J. Lipid Res., 29, 893-907.
• Hermier D., Salichon M.R., Guy G., Peresson R., Mourot J., Lagarrigue S., 1999. La stéatose hépatique des palmipèdes gavés : bases métaboliques et sensibilité génétique. INRA Prod. Anim., 12, 265-271.
• King J.R., Farner D.S., 1965. Studies of fat deposition in migratory birds. Ann. N.Y. Acad. Sci., 131, 422-440.
• Knudsen C., Bonnefont C.M., Fortun-Lamothe L., Ricard E., Bompa J.F., Nozet G., Laverze J.B., Lague M., Bernadet M.D., Fernandez X., 2017a. Effect of different feeding strategies on the induction of a durable hyperphagia and spontaneous liver steatosis in mule ducks. Journ. Rech. Avicole et Palmipèdes à Foie Gras, Tours, France, 12, 985-989.
• Knudsen C., Guy G., Bonnefont C., Fortun-Lamothe L., Ricaud K., Fernandez X., 2017b. Spontaneous liver steatosis in waterfowls: overview on the current research and perspectives. Journ. Rech. Avicole et Palmipèdes à Foie Gras, Tours, France, 12, 397-409.
• Kvist A., Lindstrom A., 2003. Gluttony in migratory waders - unprecedented energy assimilation rates in vertebrates. Oikos, 103, 397-402.
• Labie C., Tournut J., 1970. Recherches sur les modifications histologiques et biochimiques chez les oies soumises au gavage. Cah. Méd. Vét., 39, 247-261.
• Lairez J., Feschet P., Aubin J., Bockstaller C., Bouvarel I., 2015. Agriculture et développement durable, Guide pour l'évaluation multicritère. Educagri Editions/Editions Quae, Dijon et Versailles, France, 226p.
• Le Roy T., Llopis M., Lepage P., Bruneau A., Rabot S., Bevilacqua C., Martin P., Philippe C., Walker F., Bado A., Perlemuter G., Cassard-Doulcier A.M., Gerard P., 2013. Intestinal microbiota determines development of non-alcoholic fatty liver disease in mice. Gut, 62, 1787-1794.
• Leveille G.A., Romsos D.R., Yeh Y.Y., Ohea E.K., 1975. Lipid biosynthesis in the chick. A consideration of site of synthesis, influence of diet and possible regulatory mechanisms. Poult. Sci., 54, 1075-1093.
• Ley R.E., Turnbaugh P.J., Klein S., Gordon J.I., 2006. Microbial ecology - Human gut microbes associated with obesity. Nature, 444, 1022-1023.
• Litt J., Coutelet G., Arroyo J., Bignon L., Laborde M., Theau-Clément M., Brachet M., Guy G., Drouilhet L., Dubois J.P., Grossiord B., Herault F., Fortun-Lamothe L., 2014. Évaluation de la durabilité et innovations pour des ateliers CUNIcoles et PALMipèdes gras plus durables : projet CUNIPALM. Innov. Agron., 34, 241-258.
• Locsmandi L., Romvari R., Bogenfurst F., Szabo A., Molnar M., Andrassy-Baka G., Horn P., 2005. In vivo studies on goose liver development by means of computer tomography. Anim. Res., 54, 135-145.
• McWilliams R.S., Guglielmo C., Pierce B., Klaassen M., 2004. Flying, fasting, and feeding in birds during migration: a nutritional and physiological ecology perspective. J. Avian Biol., 35, 377-393.
• Meier A.H., Farner D.S., 1964. A possible endocrine basis for premigratory fattening in the white-crowned sparrow, Zonotrichia leucophrys gambelii (Nuttall). General Comp. Endocrinol., 4, 584-595.
• Mendes A.S., Paixao S.J., Restelatto R., Morello G.M., de Moura D.J., Possenti J.C., 2013. Performance and preference of broiler chickens exposed to different lighting sources. J. Appl. Poult. Res., 22, 62-70.
• Molnar M., Nagy I., Molnar T., Bogenfürst F., 2006. Animal welfare aspects of goose liver production without force feeding: selection possibilities for behaviour forms. Acta Agraria Kaposvariensis 10, 223-227.
• O'Hea E.K., Leveille G.A., 1969. Significance of adipose tissue and liver as sites of fatty acid synthesis in the pig and the efficiency of utilization of various substrates for lipogenesis. J. Nutr., 99, 338-344.
• Odum E.P., 1960. Premigratory hyperphagia in birds. American J. Clinical Nutr., 8, 621-629.
• Odum E.P., Connell C.E., 1956. Lipid levels in migrating birds. Science, 123, 892-894.
• Owen M., 1978. Food selection in geese. Verh. orn. Ges. Bayern, 23, 169-176.
• Parvin R., Mushtaq M.M.H., Kim M.J., Choi H.C., 2014. Light emitting diode (LED) as a source of monochromatic light: a novel lighting approach for behaviour, physiology and welfare of poultry. Worlds Poult. Sci. J., 70, 543-555.
• Pilo B., George J.C., 1983. Diurnal and seasonal variation in liver glycogen and fat in relation to metabolic status of liver and M. pectoralis in the migratory starling, Sturnus roseus, wintering in India. Comp. Biochem. Physiol. Part A: Physiology, 74, 601-604.
• Pond C.M., 1978. Morphological aspects and the ecological and mechanical consequences of fat deposition in wild vertebrates. Annu. Rev. Ecol. Syst., 9, 519-570.
• Ramenofsky M., Wingfield J.C., 2007. Regulation of migration. Bioscience, 57, 135-143.
• Raveling D.G., 1979. Annual cycle of body composition of canada geese with special reference to control of reproduction. Auk, 96, 234-252.
• Sauveur B., Rousselot-Pailley D., Larrue P., 1988. Alimentation énergétique de l'oie reproductrice. INRA Prod. Anim., 1, 209-214.
• Spencer M.D., Hamp T.J., Reid R.W., Fischer L.M., Zeisel S.H., Fodor A.A., 2011. Association between composition of the human gastrointestinal microbiome and development of fatty liver with choline deficiency. Gastroenterology, 140, 976-986.
• Totzke U., Hubinger A., Dittami J., Bairlein F., 2000. The autumnal fattening of the long-distance migratory garden warbler (Sylvia borin) is stimulated by intermittent fasting. J. Comp. Physiol. B-Biochem. Syst. Environ. Physiol., 170, 627-631.
• Turnbaugh P.J., Baeckhed F., Fulton L., Gordon J.I., 2008. Diet-induced obesity is linked to marked but reversible alterations in the mouse distal gut microbiome. Cell Host Microbe, 3, 213-223.
• Vasai F., Ricaud K. B., Bernadet M. D., Cauquil L., Bouchez O., Combes S., Davail S., 2014a. Overfeeding and genetics affect the composition of intestinal microbiota in Anas platyrhynchos (Pekin) and Cairina moschata (Muscovy) ducks. Fems Microbiol. Ecol., 87, 204-216.
• Vasai F., Ricaud K.B., Cauquil L., Daniel P., Peillod C., Gontier K., Tizaoui A., Bouchez O., Combes S., Davail S., 2014b. Lactobacillus sakei modulates mule duck microbiota in ileum and ceca during overfeeding. Poult. Sci., 93, 916-925.
• Xu L., Duanmu Y., Blake G.M., Zhang C.X., Zhang Y., Brown K., Wang X.Q., Wang P., Zhou X.G., Zhang M.L., Wang C., Guo Z., Guglielmi G., Cheng X.G., 2018. Validation of goose liver fat measurement by QCT and CSE-MRI with biochemical extraction and pathology as reference. Eur. Radiol., 28, 2003-2012.