Une gestion « intégrée » de la santé consiste à combiner des actions de prévention et de soin aux animaux, en cherchant à limiter le recours aux médicaments (Fortun-Lamothe et Savietto, 2017). Ces actions peuvent cibler : (1) le milieu de vie et les méthodes de conduite des animaux, (2) les agents pathogènes, par la vaccination et l’utilisation ciblée des traitements médicamenteux, et (3) les animaux (hôtes) eux-mêmes, qui, en fonction de leur génotype, sont plus ou moins résistants, tolérants, et/ou résilients. C’est naturellement sur le troisième volet que s’est focalisée jusqu’à présent l’attention des généticiens, en lien avec l’évolution des approches concernant les deux autres champs d’expertise.

Ce domaine de recherche mobilise actuellement une communauté scientifique importante, conduisant à une production scientifique conséquente. Les travaux réalisés concernent des maladies bien caractérisées d'un point de vue clinique et étiologique, comme les mammites chez les ruminants laitiers (voir encadré 2), le parasitisme gastro-intestinal chez les ovins (Moreno-Romieux et al., 2017) et le cheval (Kornas et al., 2015), les pathologies respiratoires chez le lapin (Shrestha et al., 2020) et le porc (Boddicker et al., 2014), différentes maladies bactériennes ou virales chez la truite (Fraslin et al., 2019), la coccidiose ou le portage de salmonelles chez le poulet (Tran et al., 2012). Ils concernent aussi des maladies dont l'étiologie est moins bien connue, comme les encéphalopathies spongiformes subaiguës transmissibles, ou encore des troubles de santé non spécifiques (Gunia et al., 2018). Ils visent à comprendre les mécanismes impliqués dans la résistance des hôtes, à vérifier la spécificité ou l'universalité de ces résistances (face à différentes espèces ou souches d'agents infectieux), et à évaluer le risque de portage asymptomatique ou de contournement de résistance par les agents pathogènes. D'autres travaux ont pour but d'évaluer les modalités et l'efficacité de programmes de sélection visant à réduire l'incidence de certaines maladies telles que le parasitisme gastrointestinal (Aguerre et al., 2018) ou les mammites (encadré 2). Enfin, certains travaux cherchent à définir des critères originaux de robustesse pouvant être sélectionnés et susceptibles de contribuer à l'amélioration de l'état de santé des animaux, ou au maintien d'un bon état de santé durant certaines phases critiques d'élevage (Revilla et al., 2019).

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Les mammites sont des inflammations de la mamelle, provoquées essentiellement par des bactéries, principalement des staphylocoques. Les premières recherches en génétique sur les mammites des ruminants laitiers ont consisté à quantifier la variabilité génétique de la résistance à l'aide d'indicateurs de l'état inflammatoire de la mamelle (comptages de cellules somatiques) ou de l'occurrence de cas cliniques, des indicateurs facilement mesurables à grande échelle (Rupp et Boichard, 2003). Une évaluation génétique des reproducteurs a rapidement été mise en place dans les principales races laitières (production d'index génétiques pour les comptages de cellules somatiques ou l'occurrence de cas cliniques) et ces caractères ont été intégrés aux objectifs de sélection en France, en concertation avec les organismes de sélection, durant les années 2000 (bovins), 2005 (ovins) et 2016 (caprins). En parallèle, des approches de biologie intégrative transdisciplinaires (immunogénétique, physiologie, transcriptomique) ont été mises en place autour de dispositifs originaux de sélection divergente conduits dans différentes unités expérimentales. Ces travaux ont permis en premier lieu de démontrer concrètement l'efficacité de la sélection basée sur les comptages de cellules somatiques, associée à une diminution de la fréquence des infections et de la quantité de bactéries dans les laits dans les modèles ovin (Rupp et al., 2009) et caprin (Rupp et al., 2019), et ainsi d'infirmer l'hypothèse qu'une telle sélection conduirait à une immunité dégradée des animaux. Ces lignées expérimentales ont également permis d'étudier les fonctions biologiques sous-tendant la différence de résistance dans les lignées expérimentales produites. Les analyses du transcriptome de différents types cellulaires des brebis de la sélection divergente (Bonnefont et al., 2012) confirment l'importance des mécanismes immunitaires dans le déterminisme génétique de la résistance aux mammites, et notamment la migration des cellules immunitaires (du sang vers le tissu infecté) et la régulation du processus inflammatoire chez les brebis résistantes. De plus, des données transcriptomiques complémentaires en caprins (Cremonesi et al., 2012) et la méta-analyse de plusieurs dispositifs (Genini et al., 2011) ont mis en évidence l'implication de voies de biosynthèse des lipides dans la réponse anti-infectieuse et ouvert la voie à l'étude des compromis entre immunité et caractères de production. Ces premiers éléments, ainsi que l'émergence de questionnements sur les capacités d'adaptation des animaux en situation de stress, ont motivé l'étude de la modulation de la résistance génétique aux mammites en relation avec le stress énergétique d'origine alimentaire. Les travaux de Bouvier-Muller et al. (2018) ont clairement établi un lien entre immunité et métabolisme énergétique dans le cadre des mammites. Ces résultats ont conforté l'importance des notions de compromis et synergies entre fonctions biologiques d'un animal, et de la prise en compte des conditions de milieux pour étudier et optimiser l'approche génétique. Enfin, l'accès aux outils de génotypage à haut débit (puces à ADN) a permis d'explorer plus finement le déterminisme génétique du caractère de résistance aux mammites et d'identifier, dans la race Lacaune, une mutation dans le gène SOCS2 qui explique près de 20 % de la variabilité génétique du caractère (Rupp et al., 2015). La validation et la caractérisation fonctionnelle détaillée de ce gène ont mis en lumière ses effets multiples, puisque la mutation associée à une grande sensibilité aux mammites est également responsable d'effets positifs sur la production laitière et sur la croissance (Oget et al., 2019a). La mutation SOCS2 représente actuellement un modèle d'étude de la pléiotropie et des modalités de mise en œuvre d'une sélection équilibrée lorsque plusieurs caractères désirables présentent des compromis fonctionnels (Oget et al., 2019b).

Une autre stratégie susceptible d'améliorer la résistance aux maladies infectieuses des animaux d'élevage consiste à intégrer dans les programmes de sélection un panel de critères permettant d'évaluer la compétence immunitaire globale des animaux. D'assez nombreux travaux ont été réalisés dans ce domaine, notamment chez la poule, le lapin et le porc (Mach et al., 2013). Ces travaux ont évolué ces dernières années pour tenir compte du rôle que jouent les microorganismes symbiotiques (au niveau intestinal, mais aussi cutané, respiratoire ou mammaire…) dans la régulation de la réponse immunitaire de l'hôte et développer le concept « d'holobionte » (Calenge et al., 2014).

En matière de santé, il convient également de citer ici l'ensemble des travaux conduits pour comprendre l'origine et gérer les affections héréditaires qui sont en ségrégation dans les populations en sélection⁴. La plupart des anomalies décrites sont dues à des mutations d'un seul gène, à effet souvent (mais pas systématiquement) récessif, qui s'accompagnent d'anomalies fonctionnelles et/ou morphologiques pouvant avoir des effets létaux. En France, de nombreux résultats ont été obtenus ces dernières années chez les bovins dans le cadre de l'ONAB (Bourneuf et al., 2017). Des travaux comparables sont réalisés chez le porc, le cheval et les petits ruminants (Fabre et al., 2020).

Ces différents travaux se poursuivent et s'inscrivent sur le long terme. Beaucoup de connaissances restent en effet à acquérir sur ces sujets. Ils s'enrichiront progressivement de nouvelles données liées au déploiement, dans les infrastructures expérimentales et dans les élevages commerciaux, de technologies innovantes associées à l'élevage de précision (Faverdin et al., 2020). Ces nouvelles données devraient permettre de décrire plus finement les mécanismes physiopathologiques et les relations entre santé et bien-être. Elles sont également essentielles pour mieux comprendre les interactions génotype×milieu qui sont susceptibles d'être importantes pour ces caractères de résistance, résilience et/ou tolérance (Phocas et al., 2017).

Des travaux pourraient également être initiés ou amplifiés dans d’autres domaines, relativement variés :

- L’étude du rôle de l’épigénétique dans la régulation des interactions entre hôtes et agents pathogènes et de la réponse immunitaire (Zhang et Cao, 2019) pourrait faire l’objet de programmes de recherches importants au cours des années à venir.

- Les relations entre immunocompétence et résistance (ou tolérance) devraient être plus systématiquement et précisément étudiées.

- À partir des nouvelles connaissances acquises sur les bases biologiques de la résistance et/ou de la tolérance et des interactions entre hôtes et agents pathogènes, de nouveaux travaux de modélisation pourraient contribuer à une meilleure appréhension des effets zootechniques, épidémiologiques et économiques de la sélection. La modélisation mathématique serait aussi un moyen de prédire ou d’explorer les différentes façons de conjuguer efficacement la sélection à d’autres stratégies de contrôle des maladies (Bishop, 2010).

- Une attention accrue pourrait être accordée à l’avenir aux déterminants génétiques et épigénétiques des maladies métaboliques « non transmissibles » (telles que la cétose chez les vaches laitières, par exemple).

- De nouveaux travaux visant à mieux comprendre les capacités d’adaptation des animaux à différentes sources de stress abiotiques susceptibles d’induire des troubles de santé (variations de température par exemple) devraient être entrepris. L’aptitude à faire face à des sources variées de stress biotiques et abiotiques doit être considérée dans une perspective de développement de systèmes d’élevage reposant sur un accès à l’extérieur des animaux, ou, plus généralement, sur des environnements moins contrôlés en lien avec un recours réduit aux intrants (voir le chapitre 1.2).

- Les travaux en cours visant à mieux comprendre l'influence de l'environnement précoce sur la construction et la variabilité des phénotypes, et sur les capacités d'adaptation des animaux à leur milieu (mettant en œuvre des mécanismes épigénétiques notamment) devraient être poursuivis (Pitel et al., 2019). De tels travaux pourraient en effet déboucher sur des propositions de conduites innovantes susceptibles d'améliorer la robustesse ou la résilience des systèmes d'élevage à bas niveaux d'intrants.

- Enfin, la valorisation des nouvelles techniques de modification ciblée (ou « d'édition ») des génomes (CRISPR-Cas9 et autres nucléases programmables ; Ducos et al., 2017) pourrait aussi être envisagée pour améliorer la résistance des animaux à des agents infectieux divers, dans une perspective de gestion intégrée de la santé. Ce point particulier est discuté à l'encadré 3.

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La transition agroécologique des systèmes d'élevage nécessite une compréhension fine des régulations complexes qui s'opèrent en leur sein. Produire les connaissances nécessaires à cette compréhension et à la conception de systèmes pertinents implique un effort de recherche conséquent, et peut bénéficier des avancées technologiques les plus récentes dans des domaines variés (électronique, numérique, biotechnologies…). Certaines technologies peuvent par ailleurs jouer un rôle utile dans le pilotage des systèmes. C'est le cas, par exemple, de celles permettant de réaliser un suivi précis et en temps réel de l'état du système ou de son environnement, offrant la possibilité de détecter précocement certains dysfonctionnements et d'améliorer l'utilisation des ressources : approches d'élevage et de médecine « de précision ». Une utilisation réfléchie des nouvelles technologies, au moins de certaines, n'est donc pas incompatible avec l'évolution agroécologique des systèmes agricoles et d'élevage, à condition qu'elle ne compromette pas l'autonomie des agriculteurs/éleveurs et qu'elle n'induise pas chez ces derniers une charge mentale trop importante. Cas particulier des nouvelles biotechnologies du génome : quelle place peuvent-elles prendre dans la transition agroécologique des systèmes d'élevage ?De nouvelles techniques de « genome editing », permettant la réalisation de modifications ciblées (ou « réécriture ») des génomes de toutes les espèces d'intérêt agronomique, ont été mises au point au début des années 2010 (voir la synthèse de Ducos et al., 2017). Ces techniques (CRISPR-Cas9 et autres nucléases programmables) sont souvent présentées comme incontournables pour relever les grands défis auxquels l'élevage devra faire face à l'avenir : gérer efficacement la santé des animaux en limitant le recours aux médicaments, réduire l'empreinte écologique des élevages, s'affranchir de pratiques constituant des atteintes graves au bien-être des animaux, par exemple. Si la relative simplicité et l'efficacité de ces nouvelles techniques ouvrent des perspectives indiscutablement très importantes, leur application commerciale en élevage soulève de multiples questions, de nature technique et/ou éthique (Le Roy et al., 2019 ; Ducos, 2020). Certaines réalisations récentes ont été fortement médiatisées, en particulier celles concernant la santé. C'est le cas, par exemple, de la production de porcs dont l'un des gènes (CD163) a été altéré de façon à les rendre résistants à une maladie virale pour laquelle les méthodes « classiques » de lutte sont peu efficaces, et qui est responsable de pertes économiques considérables à l'échelle mondiale (le SDRP, ou Syndrome Dysgénésique et Respiratoire Porcin, PRRS en anglais). Certains résultats publiés montrent que de tels animaux, produits par manipulation génétique d'embryons et/ou de cellules somatiques en culture (suivie dans ce cas de clonage par transfert de noyau), sont résistants à différentes souches virales. Selon les auteurs de ces études, leur commercialisation, techniquement envisageable à court terme, constituerait une réponse efficace et rapide à ce problème majeur de santé animale, réponse a priori compatible avec le principe agroécologique de gestion intégrée de la santé. Cependant, utiliser des animaux génétiquement modifiés temporairement résistants à une (ou des) maladie(s) sans remettre en question les éléments de conception des systèmes d'élevage qui constituent les causes principales de la sévérité et/ou de la récurrence de ces maladies (concentration géographique des élevages, fortes densités d'animaux élevés en claustration, faible diversité génétique de ces animaux, recherche de performances zootechniques très élevées…), nous semble assez orthogonal avec les principes fondamentaux de l'agroécologie. Cela pourrait par ailleurs conduire à retarder la nécessaire transition de ces systèmes, dont la prédisposition à certaines maladies n'est pas le seul point faible. Une réflexion plus globale sur la place et le rôle des innovations technologiques dans la transition vers un système alimentaire durable a été proposée par Herrero et al. (2020).

Le développement des systèmes d’élevage au XX^ème siècle s’est accompagné d’une augmentation importante des intrants mobilisés pour la production.

Parmi ceux-ci, les intrants alimentaires ont une importance toute particulière, pour au moins deux raisons. La première tient au volume global considérable des productions végétales mobilisées par l'élevage, induisant une compétition importante entre alimentation animale et humaine (Herrero et al., 2015). Dans un contexte de forte croissance démographique mondiale et de réchauffement climatique, maîtriser et si possible réduire cette emprise très forte de l'élevage sur les ressources naturelles est un enjeu crucial. La deuxième raison tient à la part généralement importante que représente l'alimentation dans le coût de production des animaux, en particulier des monogastriques (65 % en élevage porcin conventionnel par exemple), qui fragilise les exploitations d'un point de vue économique. Dans un contexte de marchés souvent difficile et très fluctuant, la maîtrise du coût alimentaire est une priorité forte pour beaucoup d'éleveurs. Cette maîtrise passe par la mobilisation de plusieurs leviers.

L'un de ces leviers, intéressant les généticiens depuis des décennies, est l'amélioration de l'efficacité alimentaire des animaux (Phocas et al., 2014). Des travaux essentiels visant à comprendre le déterminisme et quantifier la variabilité génétique de différents critères d'efficacité alimentaire tels que l'indice de consommation, la consommation moyenne journalière résiduelle, la vitesse de croissance en situation de restriction alimentaire ou l'efficacité digestive, ont été engagés de longue date. La recherche de biomarqueurs, déterminante pour ce type de caractères difficiles et coûteux à évaluer, fait l'objet d'un effort de recherches important. Enfin, d'autres travaux visant à analyser les compromis (trade-off) et synergies entre efficacité alimentaire et robustesse, ou à élaborer des méthodes pertinentes de sélection pour ce type de caractères, sont en cours. Toutes ces recherches ont donné lieu à une importante production scientifique, dans différentes espèces : le porc (Gilbert et al., 2017), le lapin (Drouilhet et al., 2013), le poulet (Mignon-Grasteau et al., 2020), les bovins allaitants (Martin et al., 2019), et les ovins allaitants (Tortereau et al., 2020), par exemple. Une amélioration très importante de ces critères d'efficacité alimentaire a été réalisée, dont environ la moitié, chez le porc par exemple, serait imputable au progrès génétique, l'autre partie provenant de l'amélioration de la composition des aliments et des stratégies et techniques d'alimentation et de logement, notamment. La plupart de ces travaux ont été conduits avec des aliments optimisés de haute valeur nutritionnelle. D'autres visaient à étudier l'efficacité alimentaire et/ou digestive des animaux en présence de ressources alimentaires de moindre qualité, par exemple chez le poulet (Mignon-Grasteau et al., 2004) et le porc (Déru et al., 2020), ou ayant un impact réduit sur l'environnement et la biodiversité, par exemple chez la truite (Callet et al., 2017). Ces travaux se poursuivent aujourd'hui en incluant l'étude du microbiote digestif (Borey et al., 2020 ; Aliakbari et al., 2021) et d'autres sources d'hérédité non génétiques telles que l'épigénétique, le comportement et les interactions sociales (David et al., 2020), mais aussi le comportement alimentaire, l'activité des animaux et leur réponse au stress, les émissions de gaz à effets de serre (Renand et al., 2019) et les rejets d'azote et de phosphore dans les effluents (Saintilan et al., 2013), ou encore la capacité des animaux à mobiliser et reconstituer leurs réserves corporelles (Mace et al., 2018). Beaucoup de ces travaux ont bénéficié des évolutions importantes réalisées ces dernières années au niveau des technologies de phénotypage (consommations individuelles d'aliment et d'eau par des animaux élevés en groupe et/ou au sol, mesures d'émissions de méthane et de digestibilité individuelles rendues possibles sur de grands nombres d'animaux, par exemple).

De nouveaux travaux seront nécessaires pour étudier la génétique de l'adaptation à des régimes alimentaires en plus forte rupture, beaucoup moins basés sur les céréales et oléo-protéagineux directement valorisables par l'Homme. Ceci sera particulièrement important à envisager chez les monogastriques, et chez le porc en particulier. Ces animaux sont en effet susceptibles de valoriser des sources de biomasse peu ou pas du tout exploitées jusqu'à présent, comme par exemple (1) des produits de cultures ou d'intercultures présentant un intérêt agronomique et difficilement valorisables par l'Homme ou d'autres espèces d'élevage, (2) des coproduits d'industries agricoles et agroalimentaires, et (3) les déchets de restauration au potentiel considérable, mais qui nécessiteraient une évolution de la réglementation pour être exploités (Rauw et al., 2020). Une étude approfondie des impacts de l'usage de ce type de matières premières sur la santé et le bien-être digestif des animaux, ainsi que des interactions génotype×alimentation, devrait être réalisée. Chez les ruminants, laitiers notamment, les études pourront porter sur le déterminisme et la variabilité génétique de critères caractérisant les aptitudes à valoriser de façon efficace les fourrages grossiers d'origines plus diverses qu'actuellement, de qualité moindre et variable, et dont la disponibilité sera soumise à une plus grande variabilité interannuelle, en raison notamment du changement climatique (Dellar et al., 2018).

L'énergie, l'eau et les hormones sont d'autres intrants très utilisés en élevage. L'énergie est par exemple utilisée pour maîtriser l'ambiance dans les bâtiments d'élevage. Mieux comprendre les bases génétiques de la thermorégulation (Gourdine et al., 2019), de l'aptitude des animaux à rester performants dans une large gamme de températures, est important dans une perspective de réduction des dépenses énergétiques (fluides), et, plus largement, de réduction de l'usage des énergies fossiles dans les élevages. Les hormones sont très largement utilisées pour le contrôle de la reproduction dans beaucoup de filières, voire indispensables pour maintenir certains types de conduite, telles que la conduite en bandes chez le porc ou la production à contre saison chez les petits ruminants. Elles sont aussi cruciales pour la création et la diffusion du progrès génétique dans la grande majorité des schémas de sélection. La recherche d'alternatives à l'utilisation d'hormones en élevage a fait l'objet d'assez nombreux travaux de la part des physiologistes (Pellicer-Rubio et al., 2019). Comparativement, la contribution des généticiens à ce sujet est plus limitée. On peut néanmoins mentionner les travaux portant sur le contrôle génétique de l'aptitude au désaisonnement et la réponse à l'effet bélier des brebis (Maatoug-Ouzini et al., 2013), ou la réceptivité des lapines (Theau-Clement et al., 2015).

Diminuer les intrants en considérant la durée de vie totale des animaux au sein des élevages peut aussi s’envisager via la réduction des pertes associées à la production, qui sont assimilables à un gaspillage de ressources. Par exemple, améliorer la précocité sexuelle permettrait d’envisager, chez les bovins allaitants, une mise à la reproduction plus précoce des génisses, donc une réduction du temps de vie improductif et de l’importance des ressources agricoles mobilisées par l’élevage des animaux de renouvellement. Améliorer la longévité des femelles reproductrices comme les vaches laitières, les truies, les lapines ou les poules pondeuses permettrait de réduire le taux de renouvellement des troupeaux, et épargnerait de nombreuses vies animales (et les ressources mobilisées pour les produire). Réduire les taux de mortalité aux différents âges contribuerait aussi à cet objectif, en évitant par ailleurs des souffrances animales. Comprendre le déterminisme et connaitre la variabilité génétique de ces caractères dans les différentes populations sélectionnées et dans différents types de systèmes, en cherchant à comprendre l’origine d’éventuels compromis entre fonctions biologiques, est à ce titre important. Les recherches dans ce domaine devront être poursuivies.

Si on ne retient, en première approche, que la fin de l’énoncé de ce 3^ème principe (« réduire les pollutions »), on peut considérer qu’une partie des travaux évoqués au point précédent, visant à réduire les intrants par unité de production, sont aussi des voies intéressantes pour réduire les pollutions que représentent les effluents d’élevage ou les émissions de gaz à effets de serre, par exemple.

Certains scientifiques envisagent le recours aux biotechnologies du génome dans cet objectif. Par exemple, dès la fin des années 1990, des chercheurs canadiens et danois ont entrepris la production de porcs transgéniques intégrant dans leur génome des gènes codant une phytase bactérienne. Ils ont montré que ces animaux valorisaient efficacement le phosphore apporté par les phytates végétaux de l'alimentation (d'ordinaire très mal absorbés) et nécessitaient, de ce fait, une complémentation réduite en phosphates minéraux biodisponibles. La charge polluante de leurs effluents s'en trouvait considérablement réduite (Golovan et al., 2001). Des travaux comparables ont été reproduits récemment par Zhang et al. (2018), et d'autres, valorisant les nouvelles techniques de modification ciblée des génomes, pourraient rapidement suivre. L'évaluation de ce type d'approche par rapport à l'utilisation de phytases microbiennes incorporées dans l'alimentation, ou par rapport à des interventions visant à sélectionner un microbiote plus efficace, par exemple, reste à faire.

Toutefois, considéré dans sa globalité, le principe « d'optimisation du fonctionnement des systèmes d'élevage » renvoie plutôt à la notion de « bouclage des cycles » au sein de systèmes diversifiés composés d'éléments complémentaires (Peyraud et al., 2015). Les systèmes de polyculture-élevage, ou polyculture-polyélevage, lorsqu'ils sont très intégrés comme ils ont pu l'être en Europe avant le mouvement massif de spécialisation qui s'est opéré au XX^ème siècle, sont emblématiques de ce 3^ème principe. Ce sont des systèmes largement autonomes, recourant peu aux intrants, avec des niveaux de couplage forts entre productions végétales et animales (Bonaudo et al., 2014, Coquil et al., 2019). Les recherches nécessaires pour les promouvoir concernent principalement ce qui relève de la conception des systèmes elle-même (à l'échelle de l'entreprise agricole et/ou du territoire ; Ryschawy et al., 2017). Les contributions de la génétique animale à ces recherches ont été relativement limitées jusqu'à présent. Les travaux visant à faire évoluer les objectifs de sélection dans le but de disposer d'animaux plus autonomes, adaptables et robustes, susceptibles de valoriser des ressources hétérogènes produites localement (pâturage, résidus de récolte, cultures fourragères variées intégrées dans des rotations longues…), ou visant à identifier des ressources génétiques (races et/ou croisements) présentant ces caractéristiques, en font néanmoins partie (Phocas et al., 2017).

L'expérience du troupeau ovin allaitant du domaine expérimental INRAE de la Fage (Aveyron, France) est souvent citée comme exemple d'application réussie de ce 4^ème principe (pour la dimension « complémentarité animaux – ressources » ; Thomas et al., 2014). Le cycle de production animale (production d'agneaux à partir d'un troupeau de 280 brebis allaitantes conduites en plein air intégral) et le système d'alimentation (pâturage sur parcours et cultures fourragères) ont en effet été pensés et organisés pour que les besoins des animaux et les ressources offertes par le système soient en adéquation, notamment pendant la période de reproduction. Cela permet de minimiser les intrants nécessaires à la production, de préserver un milieu riche en biodiversité, et de générer un revenu stable et satisfaisant. Ce succès repose en partie sur le génotype des animaux retenus pour cette expérimentation. Les brebis de race Romane, lignée composite issue de croisements Berrichon du Cher×Romanov, disposent en effet de très bonnes capacités de mobilisation et de reconstitution de leurs réserves corporelles, permettant de faire face aux fluctuations importantes des ressources fourragères au cours de l'année (González-García et al., 2014), et de caractéristiques de toison permettant une bonne survie des agneaux (Allain et al., 2014). Ces capacités/caractéristiques ont une base génétique, ce qui permet d'envisager leur sélection pour ce type de système (Mace et al., 2018). Cet exemple illustre bien l'intérêt d'intégrer une composante génétique dès la phase de conception des systèmes d'élevage innovants et des expérimentations visant à les étudier.

Au-delà de cet exemple particulier et de la dimension « complémentarité » entre animaux et ressources, l'idée générale du 4^ème principe est de raisonner la diversité au sein des systèmes dans le but d'accroître leur résilience. L'hypothèse sous-jacente est qu'une diversité bien pensée, d'un point de vue biologique/génétique, technique, organisationnel, ou structurel, renforcerait la résilience des systèmes d'élevage (encadré 1). Par exemple, la variabilité interindividuelle au sein d'un troupeau mono-spécifique (mono- ou multi-racial) pourrait être une source de résilience face aux variations des conditions d'élevage si tous les animaux ne géraient pas les compromis entre fonctions de la même façon, et ne mettaient pas en jeu les mêmes mécanismes d'adaptation à des contraintes particulières. La diversité intra-troupeau pourrait d'autre part favoriser l'immunité de groupe et l'immunité sociale, définie comme le service immunitaire rendu par un animal à d'autres animaux. Associer plusieurs espèces animales au sein d'un même système peut également présenter de multiples intérêts : (1) valorisation de ressources alimentaires différentes, ou avec des temporalités différentes, si les besoins, les stratégies et les comportements alimentaires des espèces élevées en association sont différents et complémentaires ; (2) baisse de la compétition pour l'accès à certaines ressources ; (3) effets favorables sur la dynamique épidémiologique de certaines maladies (parasitisme ; mais risque concomitant éventuel de transmission croisée d'autres agents infectieux) et sur la biodiversité des surfaces fourragères ; (4) sécurisation des revenus (Magne et al., 2019 ; Mahieu et al., 2020 ; Martin et al., 2020).

Si un nombre important de travaux ont été conduits dans le domaine des productions végétales pour explorer les liens entre diversité, résilience et multi-performance, ils restent relativement rares dans le domaine des productions animales (Dumont et al., 2020b ; Doré et Bellon, 2019). Comme résumé dans le rapport issu de la réflexion prospective interdisciplinaire pour l'agroécologie conduite à INRAE (Caquet et al., 2019), les enjeux cognitifs sont néanmoins importants et nombreux. Il s'agit notamment :

(1) D'évaluer précisément la contribution de la diversité génétique animale à la (multi) performance et à la résilience des systèmes agroécologiques, intégrant l'analyse des relations entre diversité et services écosystémiques (Leroy et al., 2018).

(2) De mieux comprendre les mécanismes d’action de cette diversité, ainsi que l’effet de la gamme de diversité et de la gamme de variation environnementale sur l’amplitude des interactions génétique×environnement.

(3) D’identifier les caractères d’intérêt majeurs impliqués dans les interactions entre animaux. Il s’agit notamment ici de modéliser l’influence d’un animal sur les performances des autres animaux au sein d’un même groupe.

(4) De définir la gamme de diversité permettant l’expression des mécanismes favorables au développement de systèmes de production plus résilients.

(5) De définir de nouveaux critères et développer de nouveaux programmes de sélection et de croisement innovants prenant en compte les objectifs de diversité génétique des animaux (voir aussi le chapitre suivant).

Ces enjeux indiquent qu’une contribution de la génétique animale au 4^ème principe nécessite de dépasser les approches de sélection et de conduite d’élevage fondées sur la recherche d’un animal optimal aux performances calibrées pour des environnements d’élevage standardisés et contrôlés, et de s’inscrire dans des approches plus systémiques du fonctionnement des systèmes d’élevage.

Le 5^ème principe du cadre conceptuel proposé par Dumont et al. (2013) considère la biodiversité sous l'angle (1) des écosystèmes et (2) des populations d'animaux d'élevage.

En premier lieu, l'application du 5^ème principe doit conduire au déploiement de systèmes et de pratiques d'élevage n'ayant pas d'impacts négatifs sur la biodiversité des agroécosystèmes qu'ils mobilisent. Ces derniers comprennent ceux dans lesquels vivent les animaux, mais aussi ceux qui servent à la production des ressources alimentaires pour l'élevage. Actuellement, la voie principale pour favoriser la biodiversité des agroécosystèmes repose sur le redéploiement des prairies naturelles et l'extension des infrastructures agroécologiques (haies, arbres...), ainsi que l'adaptation des pratiques de valorisation des surfaces fourragères de façon à maintenir la biodiversité (Sabatier et al., 2015). À l'inverse, des systèmes d'élevage mobilisant des ressources alimentaires produites à partir de déforestation massive, de monoculture, induisant des dégâts importants sur la végétation ou nécessitant un recours important aux pesticides, devraient être proscrits, étant donné le rôle prépondérant de ces pratiques dans l'effondrement de la biodiversité. Il est donc nécessaire que cet aspect soit intégré dans les recherches portant, par exemple, sur l'efficacité alimentaire des animaux. Dans l'ensemble, les recherches en génétique animale permettant de contribuer à ce 1^er volet du 5^ème principe sont encore assez largement insuffisantes au regard du principe d'agroécologie qui considère que la production alimentaire et l'intégrité des agroécosystèmes se situent au même niveau de priorité.

Le 5^ème principe inclut aussi des objectifs de préservation de la diversité des populations animales elles-mêmes, qualifiée de « biodiversité domestique », importante à considérer mais qui ne représente qu'une faible part de la biodiversité globale des agroécosystèmes. Dans ce domaine, la contribution des généticiens a été et restera importante. Des méthodes et outils permettant de quantifier, caractériser et gérer la diversité génétique au sein des populations (et entre populations) ont été développés de longue date, et sans cesse améliorés (Leroy et al., 2013). Les populations commerciales en sélection comme les races locales ou patrimoniales ont été considérées. Ces travaux ont bénéficié de l'évolution considérable des outils d'analyse du génome ces dernières années (génotypage et séquençage). Parmi les contributions récentes de INRAE, on peut citer, par exemple, à l'échelle internationale (1) la coordination du projet européen IMAGE[5], qui vise à améliorer la gestion des banques de gènes pour la conservation ex-situ in-vitro des ressources génétiques et à promouvoir leur usage (CRB-anim en France[6]), (2) la participation à des projets internationaux tels que « 1 000 génomes bovins » (Daetwyler et al., 2014), « 1 000 génomes Gallus » (Tixier-Boichard et al., 2020) ou la coordination du projet « 1 000 génomes caprins » VARGOAT[7] ), contribuant de façon très importante à l'amélioration des connaissances concernant la diversité génétique au sein des espèces concernées, (3) la caractérisation et l'évaluation génétique, zootechnique et économique de races porcines locales européennes (Muñoz et al., 2019), et (4) les travaux de caractérisation de la diversité et de la structure des populations européennes d'abeilles (Parejo et al., 2016) ou de populations internationales de chèvres (Stella et al., 2018). À l'échelle nationale, on peut mentionner (1) l'étude de l'impact de la sélection génomique (sélection basée sur une évaluation génomique des candidats à la sélection ; Le Roy et al., 2019) sur la diversité des trois principales races bovines laitières françaises (Doublet et al., 2019), (2) l'élaboration d'une stratégie pour une politique de conservation des races avicoles locales (Chiron et al., 2018), et (3) la caractérisation de la diversité génétique au sein de lignées de truites commerciales sélectionnées (D'Ambrosio et al., 2019), par exemple. On pourrait ajouter à cet inventaire les développements méthodologiques réalisés pour (1) reconstruire l'histoire démographique des populations (Boitard et al., 2016) et détecter les signatures de sélection (Paris et al., 2019), (2) préserver la diversité génétique au sein de populations sélectionnées (Colleau et al., 2017), ou encore (3) optimiser les accouplements en tenant compte des effets génétiques non additifs et de la consanguinité dans les espèces utilisées en croisement (González-Diéguez et al., 2019).