Introduction

L'étude des besoins en énergie et en acides aminés de la truie mobilise plusieurs équipes de recherche dans le monde. Plus rares sont celles qui se consacrent à l'étude des besoins en minéraux. Ces derniers sont pourtant impliqués dans de nombreuses fonctions métaboliques et influencent le niveau de performance de reproduction (Pointillart, 1984). D'après van Riet et al. (2013), les problèmes de boiterie touchent 10 à 15 % des truies en Europe ce qui pénalise leur longévité et accroit les taux de pertes de porcelets en maternité. Or, la qualité des apports en minéraux joue notamment un rôle important dans la prévention des boiteries (Suttle, 2010), un des indicateurs de santé retenus depuis 2009 dans la démarche Welfare Quality (2009) et plus récemment dans l'outil pratique d'évaluation du bien-être en élevage de porcs qu'elle a inspiré (Courboulay et al., 2019).

L’alimentation minérale adéquate doit permettre de couvrir les besoins en calcium et phosphore tout au long de la vie de l'animal. Ceux-ci augmentent avec le niveau de performance, mais les apports doivent rester parcimonieux pour plusieurs raisons qui incitent à optimiser les apports au regard des besoins de l'animal :

i) le coût économique des sources minérales dans l'aliment qui varie entre 3 et 7 €/tonne selon le contexte de prix des sources de phosphates et carbonates (Note de Conjoncture IFIP mensuelle, https://www.ifip.asso.fr/sites/default/files/pdf-documentations) ;

ii) la raréfaction des réserves naturelles en phosphore (phosphates) au niveau mondial, dont celles utilisables en alimentation animale, qui conduit à s’intéresser à des solutions de recyclage pour économiser et prolonger la disponibilité des ressources au-delà du XXII^ème siècle (Koppelaar et Weikard, 2013) ;

iii) l'impact des rejets en minéraux dans l'environnement, en particulier les rejets en phosphore qui altèrent la qualité des eaux et favorisent l'eutrophisation lorsque les quantités épandues excèdent l'exportation par les cultures (Dourmad et al., 2020) ;

iv) les interactions entre calcium et phosphore aux niveaux digestif et métabolique (Létourneau-Montminy et al., 2014).

Concernant le phosphore, l'enjeu de la conduite alimentaire est de couvrir au mieux les besoins tout en respectant les contraintes de formulation maximales en phosphore total (P_total) imposées en France depuis plusieurs années (Corpen, 2003 ; Dourmad et al., 2015) selon le stade physiologique, notamment pour les aliments de gestation et de lactation. L'alimentation de précision en cours de développement pour apporter chaque jour à chaque animal les nutriments dont il a besoin devrait permettre une épargne des ressources, celles-ci étant alors utilisées de façon optimisée tant d'un point de vue économique qu'environnemental. Dès lors que les apports en phosphore sont réalisés au niveau du besoin pour alimenter la truie, il n'est plus possible de raisonner indépendamment les recommandations de teneur en calcium sans risquer une situation de carence. Une approche de modélisation permet de prendre en compte l'incidence des facteurs d'élevage sur les différentes fonctions biologiques impliquées dans la performance animale et le besoin de ces deux minéraux, pour raisonner ensuite les contraintes de formulation des aliments utilisés pour nourrir les truies pendant l'ensemble du cycle de reproduction.

Après un bref rappel de quelques connaissances de bases sur l’utilisation du calcium et son rôle chez la truie, un modèle de prédiction du besoin en calcium est présenté et utilisé pour évaluer l’évolution des besoins selon le potentiel de performance des truies. Adossé à un modèle d’estimation du besoin en phosphore, il permet également d’estimer le rapport phospho-calcique correspondant.

1. Le calcium dans l’organisme

Chez le Porc, 99 % du calcium (Ca, masse molaire 40,08 g/mol) et 75 % du phosphore (P, masse molaire 30,97 g/mol) de l'organisme sont stockés dans l'os (encadré 1). La part de calcium non stockée dans l'os circule dans l'organisme sous forme libre (50 %), liée à des protéines (40 %) ou complexée à d'autres ions (10 %) (Crenshaw, 2000). Elle se répartit entre les tissus mous (compartiment intracellulaire) et les fluides extracellulaires (principalement le sang).

Figure 1. Représentation des différents compartiments de calcium (Ca) de l’organisme et des principales voies de régulation hormonale des flux (processus homéostatiques).

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2. Absorption intestinale du calcium

L'efficacité de l’utilisation digestive des minéraux dépend de leur solubilité, qui dépend du pH des contenus digestifs, et de la régulation de l'absorption intestinale, toutes deux confondues dans la notion de digestibilité (Pérez, 1978).

2.2. Régulation

La diffusion passive est une voie paracellulaire non saturable qui intervient même en situation d'apports élevés en calcium (figure 2). Elle dépend du gradient de concentration en calcium entre la lumière intestinale et le plasma (Valdiguié, 2000). L'essentiel de la régulation de l'absorption liée à la couverture du besoin est attribué à la voie active. Celle-ci est un processus saturable dont la contribution à l’absorption totale est majeure en situation d'apports alimentaires faibles ou modérés, relativement au besoin. À l’inverse, en situation d’apports élevés, la voie passive devient prépondérante dans l’absorption du calcium supplémentaire ingéré (Fleet et Schoch, 2010).

Figure 2. Contribution des voies d’absorption passive ou active à l’efficacité totale de l’absorption du calcium (sur la base d’une digestibilité maximale du calcium ingéré supposée à 50 %), d’après Fleet et Schoch (2010)

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Différents mécanismes d'absorption active du calcium sont proposés (Fleet et Schoch, 2010), dont le plus fréquemment décrit est celui de la diffusion facilitée sous l'action du calcitriol. Une diminution de la teneur en Ca²⁺ dans le liquide extracellulaire stimule la sécrétion de la PTH par la glande parathyroïde. La PTH stimule alors l'hydroxylation de la vitamine D₃ (cholecalciférol) en 25-(OH)D₃ dans le foie, puis en 1,25-(OH₂)D₃ (dihydroxy-cholecalciferol ou calcitriol) dans les reins mais également dans la moelle, la peau et les muqueuses intestinales (Suttle, 2010). Le calcitriol ouvre les canaux d'absorption du calcium de la muqueuse intestinale en activant une protéine de transport du calcium (Ca-binding protein ou calbindin). Le calcium est ensuite libéré dans la circulation sanguine par l'intermédiaire d'une ATPase calcium et magnésium dépendante et d'échangeurs Na⁺/Ca²⁺.

De même que pour le phosphore, plus les apports alimentaires augmentent et approchent du besoin, moins l'absorption marginale (quantité de Ca absorbée par unité de Ca supplémentaire ingérée) est élevée, et la proportion totale de calcium absorbée diminue. Du fait de ces régulations, la digestibilité apparente du calcium dépend du niveau d’apport relativement au besoin.

3. Système nutritionnel utilisé en formulation des aliments

Les tables INRA-CIRAD-AFZ (2017) de valeurs chimiques et nutritionnelles des différentes matières premières utilisées pour formuler les aliments des porcs permettent de raisonner l’apport en phosphore sur la base de la digestibilité fécale apparente, décrite par le Coefficient d’Utilisation Digestive (CUD). L’expression du besoin sur la base de la teneur en élément digestible apparent implique que les pertes endogènes fécales doivent être considérées comme une composante du besoin d’entretien (Jondreville et Dourmad, 2005). Une autre approche est utilisée dans les tables NRC (2012) et CVB (2018), à savoir la digestibilité fécale standardisée qui est obtenue après avoir pris en compte les pertes endogènes basales liées à l’ingestion de matière sèche mais pas les pertes endogènes spécifiques (liées aux matières premières) en raison d’un manque de données disponibles actuellement et de problèmes d’additivité. Les pertes endogènes basales fécales étant prises en compte dans l’évaluation du phosphore apporté par les matières premières, elles ne doivent alors pas être considérées comme une composante du besoin d’entretien. L’utilisation de l’un ou de l’autre mode d’expression du phosphore digestible modifie peu le classement des principales matières premières mais les deux approches ne peuvent pas être combinées, aussi la formulation doit-elle être réalisée avec l‘une ou l’autre. Les valeurs de phosphore digestible considérées dans cet article sont celles issues des tables INRA-CIRAD-AFZ (2017). En supposant que l’activité phytasique endogène des matières premières est inactivée (par exemple lors de la granulation), il est possible de raisonner les apports en phosphore digestible (P_dig) dans la formule de façon additive avec les valeurs des tables INRA-CIRAD-AFZ (2017).

Pour le calcium, seules des teneurs moyennes en calcium total (Ca_total) sont présentées dans les tables. Les sources de calcaire sont les principales pourvoyeuses de calcium dans l'aliment. Cependant les tables ne distinguent pas le gisement d'origine. Or la comparaison de différentes sources de calcaires (oolithique, à rudiste, calcitique, dolomitique…) met en évidence des différences non seulement sur la teneur en calcium mais également sur la disponibilité de ce dernier (Ross et al., 1984 ; Samson et al., 2013). Des travaux sont conduits aux États-Unis (Université de l'Illinois et de Purdue) pour développer un système de digestibilité standardisée du calcium permettant de mieux caractériser les apports des différentes matières premières (Zhang et al., 2016 ; González-Vega et Stein, 2016 ; Lee et Stein, 2020). Il se rapproche de la démarche mise en œuvre sur les acides aminés au niveau iléal (Stein et al., 2007). Cependant, l'influence du niveau de couverture du besoin sur la régulation de l'absorption et par conséquent sur les valeurs de digestibilité reste un problème à formaliser. Par ailleurs, les connaissances disponibles sur la caractérisation des pertes endogènes sont insuffisantes. Du fait de ces différentes limites, en pratique il n'est pas possible d'envisager de raisonner l'apport en calcium sur une base digestible actuellement.

4. Critères d’évaluation du besoin en calcium

Pendant l'engraissement, indépendamment des conditions d'ambiance ou de statut sanitaire, une chute d'appétit des porcs peut parfois conduire à suspecter rapidement une carence en phosphore (Gonzalo et al., 2014), même si ce n'est pas systématique (Misiura et al., 2020). Ce critère ne peut cependant pas être utilisé pendant la gestation puisque les animaux sont alimentés de façon rationnée (encadré 2). L'étude du besoin en minéraux de la truie implique la mise en place d'essais de longue durée. Or, si la période de carence se prolonge, les problèmes de reproduction ou de locomotion peuvent être d'une gravité telle que le rétablissement de l'équilibre alimentaire ne permet pas d'y remédier (Pointillart, 1984).

Étant donné l'ensemble des mécanismes mis en œuvre dans l'homéostasie calcique, l'étude de la teneur en calcium circulant n'est pas suffisante pour établir le statut de l'animal. D'une façon générale, l'approche empirique des besoins par des essais dose-réponse présente l'inconvénient d'aboutir à des conclusions qui dépendent des critères étudiés (gain de poids, efficacité alimentaire, minéralisation osseuse maximale…), des contraintes de formulation de l'aliment (encadré 3), voire d'interactions avec d'autres composants de l'aliment. Chez le porc en croissance, la quantification du besoin minéral fondée sur un degré de minéralisation osseuse maximale peut conduire à des niveaux d'apports très élevés que certains auteurs considèrent même extravagants (Suttle, 2010). Chez la truie, en revanche, atteindre cet objectif de minéralisation maximale (10 %, Frandson et al., 2009) en début de carrière reproductrice est d'un intérêt majeur (Nimmo et al., 1981). Il s'agit de préparer un squelette solide en début de carrière, qui puisse contribuer à la longévité dans le troupeau. Chez la truie gravide, il s'agit de reconstituer les réserves après des phases de mobilisation.

La densité osseuse peut être caractérisée de façon non invasive par tomographie (Monziols et al., 2014) ou par absorptiométrie biphotonique à rayons X (Kipper et al., 2015). Ces méthodes sont utilisées dans les travaux conduits in vivo chez le porc en croissance. Chez la truie, plusieurs difficultés se présentent en relation i) avec le gabarit de l'animal qui impose l'utilisation d'un équipement ad hoc, ii) avec l'utilisation d'anesthésiants pour la sédation lors de la mesure in vivo (Kaliszewski, 2019) ainsi iii) qu'avec les effets potentiellement tératogènes des rayons X sur les fœtus notamment lorsque les doses reçues s'accumulent au cours de la carrière reproductive (Yoon et Slesinger, 2020). Toutefois, si des mesures étaient réalisées dans un cadre expérimental chez des truies prévues pour être réformées du troupeau, un travail méthodologique devrait être entrepris afin de pouvoir mettre en relation la densité de l'os et le statut minéral de la truie lors de phases successives de mobilisation et de récupération.

Les méthodes de marquage radio-isotopique utilisées pendant de nombreuses années avec des isotopes radioactifs (³²P et ⁴⁵Ca) ou des isotopes stables (⁴⁴Ca apporté sous forme de CaCO₃ ou ⁴²Ca sous forme de CaCl) et nécessitant une quantification par spectrométrie de masse (Guéguen et Rérat, 1967) sont aujourd'hui difficiles à mettre en œuvre du fait de l'évolution de la réglementation. Des méthodes alternatives d'analyse du statut minéral sont développées, fondées sur l'étude de biomarqueurs sanguins (Narcy, 2013). À défaut d'évaluer le degré de minéralisation osseuse, ces biomarqueurs, qui sont des molécules discriminantes du statut minéral de l'animal, permettent d'évaluer l'intensité de l'accrétion osseuse (phosphatase alcaline osseuse, ostéocalcine, propeptide C- ou N-terminal du collagène de type I) ou de la résorption osseuse (télopeptide N- ou C- terminal du collagène de type I, pyridinoline, désoxypyridinoline, hydroxyproline). Ces marqueurs présentent cependant une grande variabilité à l'environnement et une grande variabilité inter-individuelle (Shetty et al., 2016). À ce jour, ils ne sont encore considérés que comme des indicateurs qualitatifs du statut minéral.

5. Modélisation des besoins quotidiens en calcium

Le modèle proposé pour l’estimation du besoin en calcium total est associé à celui de l’estimation du besoin en phosphore sur la base de sa teneur digestible fécale apparente. Tant que les apports ne dépassent pas les besoins, l'efficacité d'absorption des minéraux est supposée maximale (figure 2). Les besoins sont estimés par une approche factorielle (encadré 4) qui consiste, d’une part, à distinguer pour chaque stade physiologique (i.e., gestation ou lactation) les composantes du besoin et, d’autre part, à prendre en compte des facteurs de variation de ces composantes. Selon le compartiment considéré, des hypothèses de relations étroites entre les masses protéiques et minérales déposées, ou entre minéraux, sont utilisées. Ce modèle intègre les approches développées antérieurement pour le calcul des besoins en phosphore par Jondreville et Dourmad (2005), intégré dans le modèle InraPorc, et en calcium par Pérez (1978), puis Moinecourt et Priymenko (2006).

5.2. Besoin de production pendant la gestation

Pendant la gestation, le besoin de production dépend du dépôt dans les réserves maternelles tout au long de la période, et dans les fœtus et le placenta pendant les deux derniers tiers. Ces différents compartiments sont représentés dans la figure 3 pour estimer les flux de besoins en phosphore et en calcium. Le dépôt dans les fluides placentaires n'est pas pris en compte car très faible, à savoir 1,43 mmol/L de calcium (0,057 g/L) et 1,09 mmol/L de phosphate (0,034 g de phosphore/L) (Campbell et al., 1992).

Figure 3. Modèle1 dynamique d’estimation du besoin quotidien en phosphore digestible (en bleu) (Pdig) et en calcium total (en rose) (Catotal) de la truie gestante.

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¹ Le détail des équations (Eq.) utilisées est présenté dans le tableau 1. Le calcul du besoin est effectué sur la base de la digestibilité (CUD/100) fécale apparente.

a. Dépôt maternel

La cinétique d'évolution du poids net de la truie dépend des caractéristiques initiales de la truie (âge, poids, épaisseur de lard) et de la quantité d'énergie apportée quotidiennement au-delà du besoin pour l'entretien, l'activité physique, la thermorégulation et le développement de la portée in utero (Dourmad et al., 2005). La couverture des besoins en acides aminés peut également intervenir sur la cinétique de prise de poids de la truie.

En l'absence de données sur la lactation précédente, en particulier sur l'évolution du degré de minéralisation osseuse, le besoin en minéraux pour les dépôts maternels est calculé sans distinguer le dépôt pour la croissance et le dépôt pour la reconstitution des réserves mobilisées. La rétention de phosphore est fixée à 5,5 g par kg de gain de poids de la truie, pour un ratio Ca/P de 1,75 (Jongbloed et al., 2003 ; tableau 1, équations 12 et 13).

b. Dépôt placentaire

Le développement du compartiment protéique placentaire est représenté à l'aide de l'équation proposée par Noblet et al. (1985, tableau 1, équation 3). La quantité de minéraux associée est calculée sur la base de 16 mg de phosphore par g de protéines placentaires et un ratio Ca/P de 0,80 (Bikker et Blok, 2017, tableau 1, équations 10 et 11).

c. Dépôt fœtal

Le dépôt de minéraux dans les fœtus est calculé en combinant les cinétiques d'évolution des teneurs en minéraux et la cinétique d'augmentation du poids de portée in utero, modélisée à partir de l'équation proposée par Noblet et al. (1985) et corrigée du poids de portée observé à la mise bas en moyenne dans le troupeau (tableau 1, Éq. 2). Les teneurs en phosphore et en calcium des fœtus augmentent progressivement au cours de la gestation, i.e. à partir de 10 j de gestation pour le phosphore et à partir de 33 j pour le calcium d'après Bikker et Blok (2017) (tableau 1, équations 4 et 5). À la naissance, elles atteignent, respectivement, 6,2 et 11,0 g/kg d'après Jongbloed et al. (2003).

Tableau 1. Équations de prédiction du besoin en phosphore digestible (Pdig) et en calcium total (Catotal) pendant la gestation en fonction du stade de gestation1.

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Critère	Équation
Poids de la truie, au jour J (kg)2,3		PVtruie J = poids vif de la truie au jour J selon le poids à l’insémination, l’objectif à la mise bas en fonction de l’âge et les apports énergétiques
Poids du conceptus (placenta, liquides placentaires et fœtus) au jour J (kg)3,4	(1)	PVconceptus J = (PVportée x 1,329 + 0,3) x exp [ 8,74519 - 1,59844 x exp (-0,05407 (J - 45)) + 0,00006 x EM x J + 0,09745 x N ] / exp [ 8,74519 - 1,59844 x exp (-0,05407 (115 - 45)) + 0,00006 x EM x 115 + 0,09745 x N ] où PVportée est le poids de portée moyen observé à la naissance (kg), N est le nombre de porcelets nés, EM la quantité d’énergie métabolisable ingérée (MJ/j)
Poids des fœtus au jour J (kg)4	(2)	PVfœtus J = PVportée x exp [ 8,72962 - 4,07466 x exp (-0,03318 (J - 45)) + 0,000154 x EM x J + 0,06774 x N ] / exp [ 8,72962 - 4,07466 x exp (-0,03318 (115 - 45)) + 0,000154 x EM x 115 + 0,06774 x N ]
Quantité de protéines placentaires au jour J (kg)4	(3)	PROTplacenta J = exp [ 7,34264 - 1,40598 x exp (-0,0625 x (J - 45)) + 0,000253 xEM x J + 0,06339 x N ] / 23,8
Teneur au jour J (g/kg fœtus)5,6	(4)	(J ≥ 10) tPfœtus J = (0,0565 x J - 0,736) / (0,0565 x 115 - 0,736) x 6,2
	(5)	(J ≥ 33) tCafœtus J = (0,1244 x J - 4,039) / (0,1244 x 115 - 4,039) x 11,0
Besoin quotidien
Entretien (g/j)7	(6)	Pentretien J = 0,010 x (PVtruie J + PVconceptus J) x 0,96
	(7)	Caentretien J = 0,035 x (PVtruie J + PVconceptus J) x 0,96
Dépôt fœtal (g/j)	(8)	dPfœtal J = (PVfœtus J x tPfœtus J) - (PVfœtus J-1 x tPfœtus J-1)
	(9)	dCafœtal J = (PVfœtus J x tCafœtus J) - (PVfœtus J-1 x tCafœtus J-1)
Dépôt placentaire (g/j)5	(10)	dPplacenta J = (PROTPlacenta J - PROTplacenta J-1) x 0,016
	(11)	dCaplacenta J = dPplacenta J x 0,80
Dépôt maternel (g/j)6	(12)	dPtruie J = 5,5 x (PVtruie J - PVtruie J-1)
	(13)	dCatruie J = dPtruie J x 1,75
Besoin (g/j)	(14)	Pdig J = Pentretien J + dPfœtus J + dPplacenta J + dPtruie J
	(15)	Catotal J = Caentretien J + (dCafœtus J + dCaplacenta J + dCatruie J) / (CUD/100) où CUD est la digestibilité fécale apparente du Ca (%)

¹Pour une gestation supposée durer 115 j ; ²Quiniou (2019) ; ³Dourmad et al. (2015) ; ⁴Noblet et al. (1985) ; ⁵Bikker et Blok (2017) ; ⁶Jongbloed et al. (2003) ; ⁷Guéguen et Pérez (1981). Le jour J correspond au stade de gestation.

5.3. Besoin de production pendant la lactation

Deux versions du modèle d’estimation du besoin pendant la lactation sont développées ici, statique ou dynamique selon le mode adopté pour estimer la quantité de lait produite par la truie à partir de la croissance de la portée (figure 4). L’exportation de phosphore dans le lait est calculée en supposant un ratio phosphore/azote de 0,196 (NRC, 2012 ; tableau 2, équations 18 et 22). L’exportation de calcium est ensuite estimée à partir de l’exportation de phosphore. La revue de la littérature réalisée par Hurley (2015) indique que la teneur en phosphore dans le lait peut être comprise entre 0,87 et 1,87 g/kg et la teneur en calcium entre 1,51 et 2,54 g/kg. Les teneurs moyennes retenues par Hurley (2015) sont utilisées dans le modèle, à savoir 1,42 g/kg lait pour le phosphore et 2,0 g/kg pour le calcium (tableau 2, équations 19 et 23).

Figure 4. Modèles statiques et dynamiques1 d’estimation du besoin en phosphore digestible (Pdig) et en calcium total (Catotal) de la truie allaitante.

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¹Le détail des équations (Eq.) utilisées est présenté dans le tableau 2. Le calcul du besoin est effectué sur la base de la digestibilité (CUD/100) fécale apparente.

6. Facteurs de variation du besoin en calcium

Le modèle décrit dans le chapitre 5 est utilisé pour étudier l’évolution des besoins en calcium selon différents facteurs de variation. L’absorption intestinale du calcium est supposée maximale tant que les apports ne dépassent pas les besoins (figure 2).

L'influence de différentes hypothèses de CUD est explorée dans le chapitre 6.1. Puis, pour étudier l'effet d'autres facteurs liés au niveau de performance des truies, le CUD du calcium est fixé à 50 % dans le modèle, à défaut de disposer d'informations précises sur ce critère. Cette hypothèse correspond à celle précédemment retenue par Guéguen et Pérez (1981) et Jongbloed et al. (1999) pour évaluer le besoin en Ca_total et à la médiane des valeurs rapportées par González-Vega et Stein (2014).

6.1. Selon l’utilisation digestive du calcium

Le niveau de besoin global dépend du CUD appliqué aux composantes de production du besoin en calcium. Un changement d’hypothèse sur ce critère impacte notamment les composantes du besoin liées aux dépôts materno-fœtaux pendant la gestation et à la production de lait ensuite. Cela a donc d’autant plus d’incidence sur le résultat de l’estimation du besoin en Ca_total que la truie est très productive. Ainsi, avec un CUD de 30 %, le besoin exprimé en Ca_total est plus élevé de seulement 5 g/j au début de la gestation qu’avec un CUD de 50 %, tandis que l’écart est trois fois plus élevé (15 g/j) à la fin de la gestation quand la croissance fœtale est maximale (figure 5).

Figure 5. Évolution du besoin quotidien1 en calcium total (Catotal) pendant la gestation selon la digestibilité fécale apparente (CUD) du calcium.

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¹Exemple dans le cas d’une truie présentant les caractéristiques suivantes : rang de portée 2 ; poids au début de la gestation : 200 kg ; poids après mise bas : 238 kg (gain net de gestation : 38 kg) ; taille de portée : 16 porcelets ; poids de portée à la naissance : 23,4 kg ; plan de rationnement : constant à 3,0 kg d’aliment frais/j (9,00 MJ d’énergie nette/kg d’aliment frais, 12,16 MJ d’énergie métabolisable/kg).

6.2. Selon la prolificité

a. Conséquence sur le besoin pendant la gestation

Le modèle est utilisé pour comparer le besoin en calcium quand la taille de portée augmente de 10 à 18 nés totaux (tableau 3). Pour tenir compte de l'effet de la prolificité sur le poids de portée à la naissance, les données obtenues chez 1030 truies multipares croisées Large White × Landrace d’une unité expérimentale (station IFIP, 35850 Romillé) ont été utilisées pour modéliser la relation entre le poids vif (PV) moyen des porcelets et la taille de portée à la naissance (N) : PV, kg/porcelet = 2,184 – 0,45 N (écart-type résiduel : ETR = 0,20). Ainsi, les portées de 10 et 18 porcelets pèsent, respectivement, 17,3 et 24,7 kg à la naissance. Afin de s’affranchir de différences de besoins en minéraux qui pourraient résulter d’une moindre rétention maternelle en parallèle des différences de poids de portée, le niveau de rationnement est modulé afin d’obtenir le même gain de poids pour la truie (gain net : +38 kg, hors produits de la conception) (tableau 3).

Pendant le premier tiers de la gestation, la rétention de calcium au niveau fœtal est négligeable. C’est lors du dernier tiers que les écarts de dépôt se creusent entre les truies selon leur prolificité. En effet, à ce stade non seulement la croissance fœtale est exponentielle (Salmon-Legagneur, 1965), mais elle est également associée à une augmentation de la teneur en minéraux des fœtus. Ainsi, 1 kg de portée in utero supplémentaire se traduit par le dépôt de 0,32 g/j de calcium en plus à 112 j de gestation (dépôt dans le placenta compris), contre seulement 0,17 g/j de plus à 84 j de gestation. À 112 j, l'écart de dépôt quotidien de calcium atteint 1,0 g/j entre des portées de 14 et de 18 (tableau 3). Dans le cas où l’aliment de gestation est formulé à 9,5 g Ca_total/kg pour une ration distribuée proche de 3 kg/j, les besoins des truies les plus prolifiques ne sont pas couverts à la fin de la gestation (tableau 3).

Tableau 3. Évolution des composantes du besoin en calcium au cours de la gestation selon le stade de gestation et la prolificité.

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Nombre de porcelets (nés totaux) par portée				10		12		14		16		18
Poids de la portée à la naissance (kg)				17,3		19,7		21,7		23,4		24,7
Stade (j)	Poids net de la truie (kg)1	Besoin d’entretien (g/j) (E)2	Dépôt maternel (g/j) (M)3	Dépôt dans le placenta et les fœtus (g/j) (PF)
0	200	6,7	3,6	< 0,1	< 0,1		< 0,1		< 0,1		< 0,1
28	212	7,1	4,4	< 0,1	< 0,1		< 0,1		< 0,1		< 0,1
56	234	7,9	3,2	0,5	0,6		0,7		0,7		0,8
70	246	8,3	2,4	1,6	1,8		2,0		2,2		2,3
84	254	8,5	2,0	3,1	3,5		3,8		4,1		4,4
98	260	8,7	2,0	4,4	5,1		5,6		6,0		6,3
112	265	8,9	2,8	5,5	6,3		6,9		7,5		7,9
A 112 j		Ration moyenne allouée (kg/j)4		2,96	2,97		2,98		2,99		3,00
		Besoin total si CUD = 50 % (g/j)5		25,5	27,0		28,3		29,3		30,2
		Teneur recommandée (g Catotal/kg)		8,6	9,1		9,5		9,7		10,8

¹Évolution simulée du poids avec un plan d’alimentation constant. A 112 j de gestation, l’écart de poids brut (poids net de la truie, du placenta, des liquides placentaires et des fœtus) atteint 10 kg entre les portées de 10 et 18 porcelets (260 vs. 270 kg), ce qui induit une différence de 0,35 g/j de besoin d’entretien en calcium à ce stade. ²Calculé en moyenne pour les cinq simulations. ³Identique pour les cinq simulations. ⁴Aliment formulé à 9,0 MJ d’énergie nette (12,16 MJ d'énergie métabolisable)/kg d’aliment frais. ⁵Besoin total = E + (M + PF)/(CUD/100).

b. Conséquence sur le besoin pendant la lactation

Plus la taille de portée est élevée, plus la truie produit de lait (Etienne et al., 2000) si son statut nutritionnel le permet, i.e. selon l'état des réserves à la mise bas et la consommation d'aliment en maternité (Noblet et Etienne, 1989 ; Quiniou, 2016). L'équation publiée par Ngo et al. (2012) est utilisée pour estimer la vitesse de croissance (GMQ : gain moyen quotidien) de la portée selon le nombre de porcelets allaités. Ce critère est ensuite utilisé pour estimer l'exportation dans le lait et le besoin en Ca_total correspondant dans le cas où la taille de portée allaitée varie entre 10 et 16 porcelets.

La figure 6 illustre l’évolution du besoin en calcium au cours de la lactation selon la taille de portée chez une truie en deuxième lactation qui pèse 240 kg après la mise bas. Son besoin d’entretien en calcium est de 8 g/j en moyenne. Compte tenu de la dynamique de la production de lait, le besoin d’entretien contribue à environ un tiers du besoin total au début de la lactation, mais y contribue ensuite proportionnellement deux fois moins quand le besoin pour la production de lait augmente. Au pic de production laitière (vers 19 j), le besoin quotidien en calcium atteint plus de 60 g/j dans les portées de 16 porcelets, contre moins de 50 g/j dans celles de 10 (figure 6). Au pic de lactation, la consommation de 7,5 kg/j d’un aliment lactation formulé à 9,0 g de Ca_total/kg permet de couvrir le besoin en calcium.

Figure 6. Évolution1 du besoin en calcium total (Catotal) pendant la lactation selon la taille de la portée allaitée et comparaison avec la quantité de Catotal ingérée2.

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¹Exemple dans le cas d’une truie présentant les caractéristiques suivantes : rang de portée 2 ; poids à la mise bas : 240 kg ; vitesse de croissance associée à la taille de portée allaitée : 2,40, 2,82, 3,12 et 3,31 kg/j sur une lactation de 28 jours, respectivement pour 10, 12, 14 et 16 porcelets allaités.

²Pour une quantité d’aliment ingérée maximale de 7,5 kg/j et une teneur en Ca_total de 9,0 g/kg.

Exprimé en g/j, le besoin varie selon le poids de la truie (composante d'entretien), et selon la quantité de lait produite qui dépend du stade de lactation et de la taille de la portée (composante de production). Or, l'aliment de lactation est formulé en g de calcium/kg alors qu'aux facteurs de variation déjà mentionnés s'ajoute la variabilité importante du niveau d'ingestion à un stade de lactation donné d'une truie à l'autre. Il apparaît alors difficile d'ajuster l'apport au besoin de chaque truie quand un seul aliment est distribué à toutes les truies pendant toute la lactation. En pratique, dans ces conditions, de nombreuses truies se retrouvent en situation de carence et mobilisent leur réserve osseuse en minéraux quand d'autres sont en situation d'excès et n'absorbent plus les minéraux avec une efficacité maximale. Des travaux sont actuellement conduits dans l'objectif de développer un outil d'aide à la décision pour les truies allaitantes, qui vise à moduler les apports en nutriments en fonction du besoin et de l'appétit de chaque truie chaque jour par le mélange de plusieurs aliments (Gauthier et al., 2019).

7. Équilibre phospho-calcique de l’aliment

Les mécanismes de régulation de la phosphatémie et de la calcémie contribuent à l'homéostasie du rapport phospho-calcique dans le sang. En théorie, il faudrait surtout surveiller ce rapport après l’absorption des deux minéraux. En pratique, cela est difficile et c'est le rapport dans l'aliment qui est contrôlé. Les contraintes environnementales conduisent à formuler les aliments relativement pauvres en phosphore, ce qui peut de facto accentuer le risque d’apport en excès de calcium dont les sources minérales sont encore peu couteuses. Or apporter trop de calcium à un animal nourri au besoin en phosphore le fait basculer en situation de carence pour ce dernier. La prise en compte de l’équilibre entre les apports des deux minéraux, par le rapport phospho-calcique dans l'aliment, est donc d'autant plus importante que les teneurs en calcium et en phosphore sont faibles, ou que la concentration d'un des deux éléments est faible.

Les valeurs disponibles dans les tables INRA-CIRAD-AFZ (2017) permettent de formuler l’aliment avec deux contraintes sur le phosphore : une teneur maximale en P_total afin de respecter les contraintes environnementales et une teneur minimale en P_dig pour couvrir les besoins. Le coût actuel des sources de phosphore et l’incorporation de phytases microbiennes dans l’aliment permettent le plus souvent d’atteindre une teneur en P_total inférieure à la contrainte pour une teneur en P_dig donnée. En l’absence de connaissances suffisantes sur la digestibilité du calcium des matières premières, en présence ou non de phytases, l'équilibre phospho-calcique de l'aliment est le plus souvent encore raisonné sur la base du rapport entre Ca_total et P_dig (Ca_total/P_dig). Ce rapport est calculé à partir des sorties du modèle d’estimation des besoins en Ca_total et en P_dig décrit plus haut.

7.1. Pendant la gestation

Le rapport global Ca_total/P_dig dépend de la contribution relative de chaque composante au besoin total en phosphore et en calcium (figure 7a), des teneurs en Ca et P considérées pour chacune d’elles et du CUD du calcium. À partir des équations présentées dans le tableau 1, le rapport Ca_total/P_dig spécifique à chaque composante est calculé ci-dessous en supposant que le CUD du calcium est de 50 % :

i) pour l’entretien :                     3,50 ;

ii) pour le dépôt placentaire :    0,80 / (CUD/100) =     1,60 ; 

iii) pour le dépôt maternel :     1,75 / (CUD/100) =     3,50.

Pour la rétention fœtale, le rapport n'est pas constant. En effet, le dépôt de calcium dans les fœtus augmente plus rapidement que le dépôt de phosphore ce qui explique que le ratio entre les teneurs en calcium et en phosphore triple pendant la gestation pour atteindre 1,77 à la naissance (Jongbloed et al., 2003 ; Bikker et Blok, 2017). L'évolution des concentrations en minéraux des fœtus parallèlement à la dynamique de leur prise de poids conduit à un rapport Ca_total/P_dig qui s'accroît de façon non linéaire au cours de la gestation. Sur la base d'un CUD de 50 % pour le calcium, le rapport augmente de 1,00 à 38 j de gestation à 3,54 à la naissance ; il atteint 3,50 après 108 j de gestation quand le besoin fœtal représente déjà 50 % du besoin total (figure 7a).

Figure 7. Évolution pendant la gestation (a) de la contribution de chaque composante1 au besoin global en calcium total avec un Coefficient d’Utilisation Digestive fécale apparente (CUD) du calcium de 50 % et (b) conséquence sur le rapport Catotal/Pdig du besoin global avec différentes hypothèses de CUD du calcium.

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¹Voir le tableau 3 pour les dépôts dans les réserves, le placenta et les fœtus (pour 18 nés totaux).

Pour des valeurs de CUD inférieures à 50 %, le rapport Ca_total/P_dig est beaucoup plus élevé pour les dépôts materno-fœtaux que pour l’entretien ce qui amplifie l’amplitude des variations du rapport Ca_total/P_dig pendant la gestation (figure 7b). Entre 42 et 85 j, le rapport Ca_total/P_dig du compartiment fœtal est bas puis ensuite il augmente parallèlement à l’accélération de la croissance fœtale ; cela explique une partie de l’inflexion observée en milieu de gestation sur les courbes présentées dans la figure 7b. Une autre explication à cette inflexion tient au fait que le placenta se développe principalement pendant le deuxième mois de la gestation et qu'il présente également un rapport Ca_total/P_dig très bas. Néanmoins, au final, le rapport Ca_total/P_dig varie sur une plage de valeurs assez limitée au cours de la gestation quand le CUD est supposé proche de 50 % (figure 7b).

7.2. Pendant la lactation

Les équations 18 et 22 du tableau 2 permettent de calculer que 100 g supplémentaires de gain de poids quotidien par la portée correspondent à une augmentation du besoin en P_dig de 0,5 g/j. La quantité de calcium supplémentaire correspondante exportée dans le lait est de 0,7 g/j (équations 19 et 23), soit un besoin supplémentaire en Ca_total de 1,4 g/j en supposant que le CUD est de 50 %. Le rapport Ca_total/P_dig du besoin marginal associé aux 100 g supplémentaires de gain de poids étant alors de 2,8, il oriente le rapport Ca_total/P_dig du besoin de production vers une valeur moins élevée que pour le besoin d’entretien (3,5). Dans la mesure où le rapport global dépend de la contribution de ces deux composantes au besoin, plus la truie est lourde, plus le rapport global sera élevé (du fait de l’importance accrue de la part liée à l’entretien), et cela d'autant plus si elle produit peu de lait ce qui est le cas en début de lactation (figure 8). L’inverse est observé avec un CUD inférieur à 40 %, tandis qu’avec une digestibilité de 40 % le rapport est de 3,5 pour les deux composantes du besoin et le rapport Ca_total/P_dig global ne dépend plus du niveau de production laitière.

Figure 8. Évolution1 du rapport entre les besoins en calcium total et en phosphore digestible (Catotal/Pdig) pendant la lactation selon la digestibilité fécale apparente (CUD) du calcium.

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¹Exemple pour une truie de rang de portée 2 qui pèse 240 kg après la mise bas et qui allaite une portée de 14 porcelets dont le gain de poids quotidien est de 3,4 kg/j en moyenne sur 28 jours de lactation.

8. Limites du modèle

Dès lors que les connaissances sur l’utilisation digestive du calcium permettront d’envisager la formulation des aliments sur une autre base que la teneur en Ca_total, le mode de calcul du besoin d’entretien dans le modèle devra être revu. Il est probable que les aliments seront alors formulés avec une contrainte de teneur minimale en calcium digestible pour couvrir le besoin et une contrainte de teneur maximale en Ca_total pour limiter les effets négatifs sur la digestibilité du phosphore. En l’absence de connaissances suffisantes pour raisonner les apports sur une base digestible, l’hypothèse d’une valeur de CUD pour raisonner les apports en Ca_total constitue une limite du modèle difficile à dépasser actuellement. Le CUD dépend du niveau de couverture des besoins, donc du besoin de chaque animal chaque jour. Comme le CUD diminue quand les apports augmentent et s’approchent du besoin pour un niveau d’apport donné, cela conduit en pratique à admettre que l’efficacité d’utilisation des minéraux n’est pas maximisée pour tous les animaux.

La quantité de protéines déposées (au niveau maternel ou fœtal) ou exportées (dans le lait) chaque jour est considérée comme la force motrice du besoin minéral dans notre modèle (encadré 4). Ce critère, associé au dépôt lipidique, est en général pertinent pour caractériser un défaut d'apport en énergie ou en acides aminés car il se traduit rapidement par une diminution du gain de poids ou de l'épaisseur de lard dorsal voire une moindre production de lait. L'étude de ces critères zootechniques permet donc d'évaluer la pertinence des apports énergétiques et protéiques. Ce n'est pas le cas pour les minéraux. Une carence minérale peut passer inaperçue dans un premier temps sur la base d'un suivi des critères zootechniques, car elle est compensée par une modulation des réserves minérales de l'os, ce que les biomarqueurs du remodelage osseux permettent de confirmer. Ainsi, chez le porc en croissance, Létourneau-Montminy et al. (2015) et Couture et al. (2018) démontrent que les compartiments protéiques et minéraux évoluent de façon indépendante chez l'animal nourri autour du besoin, le dépôt de minéraux dans l'os étant très influencé par le niveau des apports, contrairement au dépôt protéique. En l'état, notre modèle ne peut donc pas être utilisé pour simuler les conséquences d'un apport en minéraux en-deçà du besoin sur les différents critères pris en compte pour caractériser les performances de la truie.

Le degré de minéralisation osseuse n'étant pas considéré comme une entrée du modèle, pour des difficultés d'ordre méthodologique comme évoqué plus haut, il est donc considéré par défaut à son niveau maximal. Ce critère, qui traduit l'importance du compartiment « réserve Ca osseuse », doit être intégré dans le modèle pour permettre la simulation des conséquences à moyen terme d'apports carencés en minéraux sur les performances de la truie. Par ailleurs, il est également indispensable d'intégrer ce compartiment osseux pour mieux prendre en compte les phénomènes de récupération consécutive à un déficit (« déplétion-réplétion », Gonzalo et al., 2018). En effet, même si les résultats obtenus chez le porc en croissance doivent encore être mieux explicités et restent à valider chez la truie, ils offrent des perspectives originales d'amélioration de l'utilisation des minéraux à tous les stades de l'élevage du porc.

Conclusion

L’utilisation d’un modèle d’estimation du besoin en calcium en complément d’un modèle d’estimation du besoin en phosphore permet de mieux raisonner les apports en calcium relativement aux apports en phosphore et l’équilibre entre ces deux minéraux dans l’aliment. La couverture des besoins individuels est une perspective à moyen ou long terme avec la mise en œuvre de l’alimentation de précision. Le premier verrou à lever pour mettre en œuvre ce type d’alimentation concerne la caractérisation des sources de calcium et leur interaction avec les technologies appliquées lors de la fabrication de l’aliment (granulométrie, traitement thermique) pour connaitre leur digestibilité. Le second verrou sera levé par le déploiement de capteurs et biomarqueurs permettant d’acquérir les informations nécessaires à la caractérisation des truies pour établir la dynamique de leurs besoins.

Les teneurs en minéraux dans l'aliment sont choisies le plus souvent sur la base du besoin des animaux les plus exigeants. Néanmoins, les jeunes truies, qui sont encore en croissance et qui produisent beaucoup de lait tout en mangeant peu, présentent un risque majeur de déficit minéral majeur. Dans un contexte d’épargne des ressources, de réduction des gaspillages et au vu des besoins atteints par certaines truies très productives, l’utilisation d’un seul aliment suffisamment concentré en nutriments pour couvrir le besoin de tous les animaux n’est pas réaliste. À court terme, une gestion des apports plus individualisée et plus dynamique autour de la mise bas, sur la base des prédictions réalisées avec le modèle, peut être envisagée pour améliorer la nutrition minérale de la truie. Individualiser les apports au début de la gestation apparaît en revanche plus risqué, sauf si un compartiment complémentaire décrivant la reconstitution osseuse post-tarissement est intégré au modèle. Cela implique d’acquérir des données sur le degré de minéralisation osseuse de la truie et sur son évolution au cours du cycle. Cela permettrait notamment de suivre dans quelle mesure une truie qui a fortement mobilisé ses réserves pendant la lactation précédente commence à les restaurer dès le début de la gestation suivante et de développer les connaissances permettant de mieux appréhender la répartition du calcium absorbé entre les fonctions liées à la reproduction et à la croissance notamment en début de carrière.

Remerciements

Cette synthèse a été réalisée avec le soutien d’INAPORC (collège « Alimentation du bétail ») et de la société NUWEN.

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