Introduction

Dans tous les élevages de ruminants, l’alimentation est un poste stratégique et constitue le premier poste de dépenses en termes de coût de production. Il s’agit de proposer aux animaux des rations satisfaisant leurs besoins physiologiques et permettant un bon fonctionnement du rumen, valorisant le cas échéant leur plasticité (capacité de recyclage de l’azote et variation des réserves corporelles en particulier) tout en favorisant leur bien-être et garantissant leur santé. Ces rations doivent valoriser en priorité les fourrages et les ressources non utilisables directement pour l’alimentation humaine (coproduits) ; elles doivent limiter l’utilisation de ressources caractérisées par un impact environnemental négatif, et limiter les émissions et rejets à risques polluants. La conception des rations doit pouvoir répondre à des contraintes d’ordre pratique d’organisation du travail des éleveurs (gestion du pâturage, alimentation en lot…), ou de composition du cheptel (hétérogénéité du troupeau…). Les rations doivent également permettre de fournir des produits animaux de qualité en cohérence avec les attentes et débouchés des filières, et avec les contraintes imposées par le cahier des charges de certaines productions sous signe de qualité. Enfin, le prix d’intérêt des aliments dans la constitution des rations entre évidemment en ligne de compte. Cette complexité et la multiplicité des objectifs et contraintes rendent nécessaire la conception de modèles et d’outils d’aide à la décision. Les systèmes d’alimentation mis en œuvre dans les outils de rationnement ont cette vocation. Ils doivent être capables, à partir d’indicateurs ou de mesures simples et peu coûteuses sur les aliments et les animaux, de proposer des rations correspondant aux objectifs de l’éleveur, et d’évaluer ces rations sur différentes dimensions (figure 1). Ils doivent également être conçus pour pouvoir s’adapter à l’évolution des ressources alimentaires, et peuvent aider à raisonner l’évolution des caractéristiques des animaux adaptés à la valorisation de ces ressources. La révision en 2018 – sous forme d’un nouveau « livre rouge » publié en anglais (INRA, 2018a) et en français (INRA, 2018b) – du système mis en place par l’INRA en 1978 (INRA, 1978) a permis une avancée majeure vers ces objectifs.

Dès 1978, le système d’alimentation INRA (INRA, 1978) a été conçu pour pouvoir s’appliquer à la diversité des systèmes d’élevage rencontrés en France. Ses évolutions successives (INRA, 1988, 2007, 2018) ont maintenu et élargi cette ambition (encadré 1). À partir d’une table de valeurs des aliments commune et d’une représentation générique des besoins et des réponses des animaux, le système INRA est un système multiespèce (bovins, ovins, caprins) et multiproduction (production de lait ou de viande), qui couvre une très large diversité de rations. Sa philosophie est de maximiser l’utilisation des fourrages, tout en pouvant s’appliquer aux rations riches en concentrés. En particulier, le système INRA 2018 prend en compte les impacts des carences en matières azotées dégradables dans le rumen ou des niveaux élevés de concentrés sur l’ingestion, la digestibilité et la valeur nutritive de la ration. L’intégration des lois de réponses de production des animaux aux apports PDI (Protéines digestibles dans l’intestin) et UF (Unités fourragères) permet d’utiliser le système non seulement lorsque l’on veut permettre l’expression de la production de référence, mais également lorsqu’une production inférieure est visée. Il intègre également les spécificités liées aux différentes conduites du pâturage, en particulier pour les vaches laitières, et à l’alimentation en lot, en particulier pour les petits ruminants.

L’ouvrage « Alimentation des Ruminants » a été publié par l’INRA en 1978 (INRA, 1978), sous la direction de Robert Jarrige. Cet ouvrage révolutionnaire posait les bases des « systèmes d’unités d’alimentation INRA » pour les ruminants. Le principe était de raisonner les besoins des animaux et les valeurs des aliments dans des unités communes, pour calculer des rations. On y trouvait en particulier le raffinement du système des Unités fourragères (UF, pour l’énergie), la naissance des Protéines digestibles dans l’intestin (PDI, totalement novateur à l’époque pour les protéines), et l’ébauche du système des Unités d’encombrement (UE) pour prévoir l’ingestion. En parallèle, une première version complète des tables de la valeur des fourrages et des matières premières était proposée.

L’édition de 1988 (INRA, 1988) est venue consolider les concepts (en particulier pour les PDI et les UE). Les modèles ont été mis à jour pour intégrer l’évolution des potentiels des animaux, de la qualité des fourrages, et des pratiques alimentaires. Cette étape a permis de proposer des recommandations alimentaires pour couvrir les besoins des animaux, et s’est accompagnée de la sortie du logiciel INRAtion pour une application du rationnement sur le terrain. Cette édition a été traduite en anglais (INRA, 1989) pour faciliter la diffusion internationale des systèmes d’alimentation de l’INRA.

En 2007, puis 2010 (INRA, 2007, 2010), les modèles ont été de nouveau mis à jour et les systèmes se sont encore enrichis (avec en particulier la prise en compte des AA limitants pour les vaches hautes productrices). L’intégration des premières lois de réponses productives des animaux aux pratiques alimentaires, a permis, au-delà du simple calcul des rations, d’élargir les stratégies de rationnement.

Enfin, en 2018, une nouvelle (r)évolution majeure, basée sur le concept de réponses multiples des animaux a été proposée (INRA, 2018b). Elle permet désormais, d’une part, de raisonner les compromis entre divers objectifs dans la conception des rations, et, d’autre part, de proposer une évaluation des rations calculées, sur différentes dimensions (production, efficience, rejets, qualité, santé). Cette nouvelle version entièrement refondue a été d’abord publiée en anglais (INRA, 2018a).

Ainsi, depuis plus de 40 ans, le « Livre Rouge » constitue une référence pour les professionnels de l’élevage, les chercheurs, enseignants et étudiants concernés par l’alimentation des ruminants. Régulièrement mis à jour et décliné dans un outil de terrain, il permet d’accompagner l’évolution des enjeux et des pratiques en matière de rationnement des animaux. Il est très largement diffusé à l’international et les systèmes INRA font partie des systèmes d’alimentation les plus utilisés dans le monde (avec les systèmes proposés en Europe par les Pays-Bas et les pays nordiques, et par les USA sur le continent américain). Ils sont les seuls qui peuvent s’appliquer à une très large diversité de contextes agro-climatiques, des zones tempérées aux zones méditerranéennes et tropicales.

L’objectif de cet article est de résumer les principes généraux du système INRA 2018 pour définir et prévoir les apports alimentaires et les besoins des ruminants, mais également les réponses multiples des animaux aux apports alimentaires. Le système intègre une représentation aussi complète que nécessaire mais aussi simple que possible des interactions digestives et métaboliques sur les apports énergétiques et azotés, de même que sur les quantités ingérées, qui s’applique aux trois espèces. Les similarités et spécificités d’INRA 2018 par rapport aux principaux systèmes développés en Europe et aux États-Unis sont également présentées. Un second article (Nozière et al., 2026) explicite comment ces concepts sont intégrés dans un outil de calcul des rations (INRAtion®V5), avec des illustrations pratiques de rationnement rencontrées sur le terrain.

1. Des unités communes pour définir les caractéristiques des aliments et des animaux

Le système d’alimentation INRA 2018 – développé par l’INRA (puis INRAE) depuis 1978 – prévoit et calcule les apports nutritifs et les besoins nutritionnels des animaux dans des unités communes, permettant ainsi de résoudre mathématiquement les différentes problématiques de rationnement. En pratique, le rationnement permet de combiner plusieurs ressources alimentaires afin d’atteindre un ou plusieurs objectifs (production, gestion des réserves corporelles, efficience d’utilisation des ressources et limitation des rejets…). Le système d’alimentation est composé de plusieurs modèles (communément appelés systèmes).

Le système des unités d’encombrement (UE)¹ permet de prévoir la capacité d’ingestion (CI) des animaux (exprimée en UE) et la valeur d’encombrement des aliments (exprimée en UE/kg MS), pour estimer les quantités ingérées (exprimées en kg de matière sèche, MS). Il se décline en trois unités distinctes pour les ovins (UEM), les vaches et chèvres laitières en lactation ou taries (UEL), et les bovins en croissance et engraissement et les vaches allaitantes (UEB). Cette distinction est basée sur le fait que les quantités volontairement ingérées, rapportées au poids métabolique des animaux, varient entre ces trois types d’animaux. La valeur d’une UE correspond à l’ingestion volontaire d’une herbe de référence ramenée au poids vif (PV) métabolique (75, 95 ou 140 g MS/kg PV^0,75 pour UEM, UEB et UEL, respectivement).

Le système des unités fourragères (UF) permet de définir les apports et les besoins en énergie. Il se décline en deux unités distinctes : les UFL pour les femelles laitières (vaches, brebis et chèvres en lactation, gestation, ou taries) et pour les animaux à vitesse de croissance faible ou modérée, et les UFV pour les animaux à vitesse de croissance rapide (> 1 000 g/j pour les bovins) ou à l’engraissement. Cette distinction est basée sur le fait que le rendement d’utilisation de l’énergie disponible (métabolisable, EM) en énergie nette (EN, c.-à-d. l’énergie réellement utilisée pour les fonctions physiologiques) dépend de la fonction physiologique pour laquelle l’EM est utilisée. La valeur énergétique d’une UFL et d’une UFV correspond à la valeur énergétique nette d’un kg brut d’orge de référence (1 760 kcal EN dans le système INRA 2018).

Le système des protéines digestibles dans l’intestin (PDI) permet de définir les apports et les besoins en protéines métabolisables (c.-à-d. acides aminés AA absorbables utilisables pour les fonctions physiologiques, moyennant une certaine efficience d’utilisation de ces PDI). Il traduit la dégradation des matières azotées totales (MAT) des aliments et la synthèse des protéines microbiennes dans le rumen, puis la digestion des protéines alimentaires et microbiennes dans l’intestin. Le système PDI se prolonge par le système des AA réellement digestibles dans l’intestin (AADI), qui permet de définir les apports et les besoins en chacun des AA indispensables, exprimés en % des PDI.

Concernant les minéraux et les vitamines, la définition des apports et des besoins est basée sur les apports bruts, à l’exception des systèmes P_abs, Ca_abs et Mg_abs (P, Ca et Mg absorbables, respectivement) qui permettent de prendre en compte les variations de digestibilité réelle de ces macroéléments selon leurs sources. Enfin, le système INRA 2018 propose un modèle de prévision des apports et des besoins en eau pour les vaches et les chèvres laitières.

2. Les apports alimentaires

Le schéma général des apports énergétiques et protéiques, et de leur utilisation par les animaux est présenté à la figure 2.

2.1. Les processus biologiques représentés

La valeur d’encombrement des aliments (exprimée en UE/kg de MS) traduit leur capacité à être ingérés et intègre l’ensemble des processus de régulation de leur ingestion : limitation physique liée au volume du rumen, régulation métabolique et rôle des caractéristiques sensorielles (palatabilité). Pour les fourrages, dont l’ingestion est d’abord limitée par l’encombrement physique qu’ils provoquent dans le rumen, la valeur d’encombrement est une fonction inverse de leur « ingestibilité » qui correspond à la quantité ingérée du fourrage lorsqu’il est distribué seul et à volonté (10 % de refus). Pour les aliments concentrés, qui contribuent d’abord à la régulation métabolique des quantités ingérées, la valeur d’encombrement est estimée par leur taux de substitution avec les fourrages (quantité de fourrage ingéré en moins/quantité de concentré ingéré en plus, en kg MS/kg MS). En effet, lorsque des aliments concentrés sont introduits dans la ration, la quantité de fourrages ingérée diminue, mais la quantité totale de matière sèche et d’énergie ingérée augmente. Au pâturage, la valeur d’encombrement de l’herbe pâturée est affectée d’un coefficient de correction tenant compte de la disponibilité en herbe et du temps d’accès à la parcelle. De ce fait, quand l’herbe n’est pas offerte en quantité suffisante, l’animal ne mange pas à volonté, et sa CI n’est pas couverte.

La valeur énergétique des aliments et des rations est exprimée en UF (une UF = 1 760 kcal EN). À la teneur en énergie brute de l’aliment (EB), sont retranchées les pertes d’énergie dans les fèces (EF), dans les urines (EU, essentiellement sous forme d’urée), et sous forme de gaz (ECH₄, méthane produit par les fermentations entériques) pour estimer l’énergie disponible résultante qui constitue l’EM (EM = EB – EF – EU – ECH₄). L’EM est utilisée avec un rendement inférieur à 1 (lié aux pertes d’énergie sous forme d’extrachaleur) qui dépend de la nature de l’aliment et de la fonction physiologique considérée (entretien, lactation, croissance, engraissement, gestation). Pour un aliment donné, l’EN est définie par un rendement différent pour la production de lait (ENL = EM × kls), et pour la production de viande (ENV = EM × kmf). Ces rendements kls et kmf augmentent avec le ratio q = EM/EB de l’aliment.

La valeur protéique des aliments et des rations est exprimée en PDI. La valeur PDI (en g/kg MS) est la somme des AA absorbables issus de protéines d’origine alimentaire non dégradées dans le rumen (PDIA) et de protéines d’origine microbienne synthétisées dans le rumen (PDIM). Les PDIA dépendent de la teneur en MAT des aliments, de leur dégradabilité dans le rumen (DT_N) et de leur digestibilité réelle dans l’intestin grêle (dr_N)². La synthèse microbienne dépend de la quantité et de la nature de l’énergie issue de la matière organique fermentée (MOF) dans le rumen. Cette synthèse est réalisée avec un rendement qui varie en fonction de l’équilibre entre matières azotées dégradables et énergie disponible. On considère que 80 % des matières azotées microbiennes transitant au duodénum (MAmic_duo³) sont des protéines dont la digestibilité réelle dans l’intestin grêle est de 80 %⁴. Avec cette représentation, la notion de facteur le plus limitant, qui était à l’origine des concepts de PDIE et PDIN (INRA, 1988), n’a plus lieu d’être. Le même principe est appliqué aux AA individuels absorbables (AADI), en considérant que la dégradabilité dans le rumen et la digestibilité réelle dans l’intestin grêle sont identiques entre AA et que le profil en AA des protéines microbiennes est fixe.

Pour les apports en Ca_abs, P_abs, Mg_abs, l’absorbabilité de Ca, P et Mg est définie comme étant leur digestibilité réelle. Une valeur d’absorbabilité est fixée par famille d’aliments pour Ca et P, alors qu’elle est calculée en fonction de la teneur en K de la ration pour le Mg. Le Na, K et Cl sont considérés comme totalement absorbables. Les apports en S, en oligoéléments et en vitamines sont raisonnés en apports totaux.

Les apports en eau de la ration sont calculés à partir des quantités ingérées et de la teneur en eau de la ration. Ils permettent d’estimer l’apport en eau de boisson nécessaire pour couvrir les besoins en eau totale de l’animal.

2.2. Les valeurs de référence des aliments dans les tables

Les aliments sont décrits dans les tables INRA avec des valeurs de référence correspondant aux conditions de mesure in vivo de leur digestibilité et de leur ingestibilité (pour les fourrages).

Les valeurs des fourrages sont exprimées dans les tables pour un niveau d’ingestion à volonté du fourrage seul (NIref, en % du PV) telles que sont réalisées les mesures de digestibilité et d’ingestibilité chez l’animal de référence (mouton adulte castré) (Demarquilly et al., 1995). Les exceptions concernent le maïs vert ou ensilé pour lequel les mesures sont réalisées avec des animaux nourris en quantités limitées (NIref fixé à 1,44 % PV) et avec une complémentation azotée – urée ou azote non protéique – et minérale permettant un fonctionnement normal du rumen. Les valeurs des pailles sont également obtenues avec une complémentation azotée. Pour les aliments concentrés, les valeurs des tables correspondent à un NIref de 2 % du PV.

La table de la valeur des fourrages est basée sur un ensemble de plus de 2 000 mesures (une mesure est la moyenne de six moutons) réalisées chez le mouton avec des fourrages verts. Ces mesures ont permis de définir 294 fourrages verts types couvrant les principaux cycles de végétation et stades d’exploitation des prairies permanentes, de différentes espèces de graminées, de légumineuses, de céréales et de protéagineux. Les valeurs des fourrages conservés sont ensuite estimées à partir d’équations de passage entre la composition chimique, la digestibilité, l’ingestibilité et la DT_N du fourrage vert et du fourrage conservé correspondant établies pour les principaux modes et conditions de conservation. Pour les fourrages et les aliments concentrés, les valeurs de DT_N et de dr_N ont été estimées à partir de données obtenues par les méthodes de mesure in sacco dans le rumen et dans l’intestin.

Le niveau d’ingestion, qui est positivement corrélé à la vitesse de transit, diminue la digestibilité des constituants alimentaires et leur dégradabilité dans le rumen, ainsi que l’intensité des émissions de méthane CH₄ (voir section 2.3). C’est la raison pour laquelle, pour chacun des aliments, NIref est pris en compte pour estimer les pertes d’énergie sous forme de CH₄ (et donc les valeurs UF), la MOF (et donc la valeur PDIM), ainsi que la vitesse de transit et donc la DT_N (et donc la valeur PDIA). La valeur d’encombrement basale des concentrés (point de départ du calcul de la valeur UE des concentrés chez la vache laitière) est assimilée au temps de séjour moyen dans le rumen (en jours). Elle est donc également calculée à partir de la dégradabilité in sacco de la MS dans le rumen pour un taux de transit des particules correspondant au NIref. Les valeurs « table » de chacun des critères de valeur alimentaire, qu’ils reflètent la valeur d’encombrement, la valeur énergétique ou la valeur azotée, sont donc calculées en cohérence avec le NIref de l’aliment.

En pratique, les principaux critères d’évaluation de la valeur de référence des aliments sont prévus à partir de modèles de prévision basés sur la composition chimique et/ou des méthodes enzymatiques de laboratoire, comme la dégradabilité enzymatique à une heure (DE1) pour prévoir la DT_N des concentrés, et la digestibilité pepsine-cellulase (DCS ou DCO) pour prévoir la digestibilité de la matière organique (dMO) des fourrages et des concentrés (voir section 5.1).

2.3. Les interactions digestives modifient les valeurs des aliments dans la ration

Du fait des variations du niveau d’ingestion et des interactions digestives entre aliments dans le rumen, les apports nutritifs permis par une ration ne sont pas égaux à la somme pondérée des valeurs de référence (renseignées dans les tables) des aliments constituant cette ration.

Les interactions digestives entre aliments dépendent de trois facteurs qui caractérisent la ration : i) le niveau d’ingestion, ii) la proportion de concentré, et iii) la balance protéique du rumen. Ces trois facteurs sont utilisés pour corriger les valeurs de référence des aliments des tables, en fonction du contexte de la ration et de l’animal qui la consomme, pour définir de façon plus précise la valeur nutritive de la ration (Sauvant & Nozière, 2013).

Le niveau d’ingestion (NI), lorsqu’il augmente, accélère la vitesse de transit des digesta dans l’ensemble du tube digestif, et notamment dans le rumen, et influence la valorisation des constituants de la ration, en raison du rôle déterminant du microbiote ruminal dans la digestion de l’énergie et des protéines chez les ruminants. Une vitesse de transit plus rapide limite l’accès des aliments aux microorganismes. Ceci a pour conséquence de diminuer la dMO de la ration (et donc sa valeur énergétique) et d’augmenter la part de protéines qui échappe à la dégradation dans le rumen et donc sa valeur PDIA.

La proportion de concentré (PCO) dans la ration influence l’équilibre des populations microbiennes du rumen. L’augmentation de PCO induit une réduction de l’activité cellulolytique consécutive à la diminution du pH du rumen, et donc une moindre valorisation des fourrages. Cette réduction de l’activité cellulolytique est associée à une modification des profils fermentaires en lien avec la partition de la MO fermentée entre synthèse microbienne, production d’acides gras volatils et de CH₄.

Enfin, la balance protéique du rumen (BPR), qui reflète l’équilibre entre les matières azotées dégradables et l’énergie disponible pour la synthèse microbienne, est la troisième interaction prise en compte, une carence en matières azotées dégradables diminuant la dMO.

Ces processus sont pris en compte dans le calcul des apports à plusieurs niveaux :

i) via les effets négatifs du NI et de la PCO sur la dMO (effets partiellement compensés par une diminution des pertes d’énergie sous forme de CH₄ et d’urine), et de l’effet positif de BPR sur la dMO⁵ ;

ii) via les effets positifs de la MO digestible (MOD) et de la PCO sur la MOF, et l’effet négatif du niveau de MOF sur son efficacité d’utilisation pour la synthèse microbienne (MAmic_duo/MOF) ;

iii) via l’effet accélérateur du NI (en partie compensé par un effet de stase quand la PCO augmente) sur la vitesse de transit, qui a pour conséquence de diminuer la dégradabilité des matières azotées et de l’amidon dans le rumen.

2.4. L’apport d’aliment concentré diminue l’ingestion de fourrages : la substitution

Les interactions entre fourrages et aliments concentrés sur les quantités ingérées sont estimées par le taux de substitution, qui permet de prévoir la diminution de la quantité de fourrage ingérée à volonté lorsque des aliments concentrés sont apportés dans la ration. Ce taux de substitution, qui définit en grande partie la valeur d’encombrement des aliments concentrés, augmente principalement avec la quantité de concentré dans la ration, la densité énergétique du fourrage (rapport UF/UE), la valeur basale d’encombrement du concentré, et lorsque les besoins énergétiques des animaux diminuent, via leurs effets cumulés sur le bilan énergétique (chez la vache laitière). Au pâturage, le taux de substitution entre fourrages et concentrés est d’autant plus faible que la sévérité du pâturage est forte (quantité d’herbe offerte restreinte), en raison de la réduction d’ingestion d’herbe et du bilan énergétique des animaux. C’est également le cas pour la substitution herbe pâturée/fourrage complémentaire, l’apport d’un fourrage au pâturage affectant d’autant moins d’ingestion d’herbe pâturée que la sévérité du pâturage est forte.

3. La capacité d’ingestion et les besoins des animaux

3.1. La capacité d’ingestion

La CI d’un animal correspond à la quantité d’Unités d’encombrement (UE) qu’il est capable d’ingérer. Elle dépend fondamentalement du poids de l’animal, de son état corporel et de son niveau de production, et d’autres facteurs qui varient selon l’espèce et le type de production. Chez les femelles laitières ou allaitantes (vaches, brebis et chèvres), la CI augmente avec le poids vif et le potentiel laitier (ou avec la croissance de la portée pour les brebis allaitantes), diminue avec la note d’état corporel (paramètre non intégré chez la chèvre faute de données suffisantes), et varie avec le stade de lactation et/ou de gestation. La parité (vaches laitières et allaitantes), la race (vaches allaitantes et brebis traites), l’âge (vaches laitières) et les caractéristiques (poids et/ou taille) de la portée (brebis et chèvres laitières) sont également pris en compte. Chez les bovins en croissance et à l’engrais, la CI augmente avec le poids vif et dépend du type d’animal (combinaison de la race et du sexe prenant en compte la précocité et le potentiel de croissance), et diminue également avec la note d’état corporel pour les vaches de réforme. Le modèle des UE n’est pas appliqué aux agneaux en croissance, en l’absence de mesures de référence sur leur CI ; une estimation empirique de l’ingestion des agneaux de bergerie dont le régime est très riche en concentré est proposée à partir de leur gain moyen quotidien (g/j) et de la teneur en UFV du régime. Par ailleurs, des effets spécifiques ont été introduits : la réduction de la teneur en protéines des rations diminue la CI des vaches laitières (critère retenu : PDI/UFL) et des chèvres laitières (critère retenu : MAT).

3.2. Les besoins des animaux : une approche factorielle par fonction

Pour chacune des espèces, les besoins UF et PDI sont définis de façon factorielle et additive, par fonction physiologique : entretien et autres fonctions non productives, activité physique, lactation, gestation, croissance, et reconstitution des réserves corporelles.

a. L’énergie et les protéines

Les besoins d’entretien en UF et PDI dépendent essentiellement du poids de l’animal, et – pour les animaux en croissance et à l’engrais – de sa catégorie (race × sexe). Un besoin en PDI est également associé aux dépenses non productives liées à l’excrétion dans les fèces de protéines endogènes (endogène fécal), qui augmente avec la MO non digestible ingérée (Sauvant et al., 2015a). Le besoin en UF pour l’activité physique (au bâtiment et au pâturage) est généralement représenté par un coefficient multiplicateur du besoin d’entretien.

Les besoins pour la production de lait dépendent de la quantité de lait produite et de sa composition. Pour les vaches allaitantes, des courbes de référence ont été ajustées en fonction de la race, de la parité et de la date de vêlage. Les besoins de gestation dépendent du poids attendu de la portée et du stade de gestation.

Les besoins de croissance des femelles laitières ou allaitantes dépendent de l’âge et – pour les chèvres – de la race. Pour les animaux en croissance ou à l’engrais, les besoins de croissance dépendent du gain de poids vif vide et de la composition (lipides vs protéines) du gain qui varient selon les catégories d’animaux (race × sexe).

Enfin, les besoins associés à la reconstitution des réserves corporelles dépendent du potentiel de mobilisation et de reconstitution. Ce potentiel est défini, pour les vaches et les chèvres laitières, par la production laitière au pic de lactation, le stade de lactation, la note d’état à la mise bas, et – pour les vaches – la parité. Pour les brebis, cette notion de potentiel n’est pas explicitement intégrée, et le besoin dépend de la variation attendue des réserves (poids vif, variation de NEC) et de sa dynamique (durée de la reconstitution).

b. Les minéraux, vitamines et l’eau

Les besoins en macroéléments, à l’exception de S (Ca, P, Mg, Na, K, Cl), sont aussi déterminés par une méthode factorielle par fonction ; ils représentent ainsi la quantité de l’élément considérée comme nécessaire pour couvrir les besoins liés aux pertes fécales d'origine endogène et aux pertes urinaires minimales (besoins d’entretien ou non productifs), à l’accrétion dans les tissus corporels (besoins de croissance) ou dans le placenta (besoins de gestation), et à l’export dans le lait (besoins de lactation). Pour le P, les pertes fécales d’origine endogène sont estimées comme les pertes fécales incompressibles quelle que soit la teneur en P de la ration, afin d’exclure la composante excrétoire d’origine salivaire du P retrouvé dans les fèces. Les pertes urinaires minimales de P, Mg, K, Na, et Cl correspondent à l’extrapolation de l’excrétion urinaire pour une ingestion nulle. Les besoins de croissance correspondent au dépôt minéral dans le gain corporel, principalement d’origine squelettique. Les besoins de gestation correspondent au dépôt minéral dans le fœtus et ne sont significatifs que durant le dernier tiers de la gestation. Les besoins de lactation correspondent à la quantité du minéral considéré exportée dans le lait. Les besoins en oligoéléments et en S sont déterminés par des méthodes globales sur la base d’expériences dose-réponse.

Pour les vitamines A, D et E, les recommandations de complémentation de la ration, établies sur la base d’essais de supplémentation publiés sans réellement prendre en compte les apports permis par la ration de base (NRC, 2001, 2007 ; NASEM, 2016), ont été adaptées afin de mieux prendre en compte la spécificité de la diversité des rations françaises.

Les besoins d’abreuvement sont définis comme la quantité d’eau qui serait bue par des animaux de mêmes caractéristiques (poids et de production laitière) abreuvés ad libitum (c’est-à-dire avec un accès individualisé et permanent à un abreuvoir), en conditions de thermoneutralité, auxquels sont ajoutées les pertes par sudation si la température est supérieure à 15 °C.

3.3. Le rendement d’utilisation de l’énergie et des protéines

Le rendement d’utilisation des nutriments disponibles (EM et PDI c.-à-.d. AA totaux absorbables) varie en fonction de l’aliment, du type d’animal et de la fonction physiologique considérée. Il doit donc être pris en compte dans l’estimation des besoins.

a. L’énergie

Les besoins énergétiques, exprimés en EN, nécessitent de prendre en compte le fait que le rendement d’utilisation de l’EM en énergie nette varie non seulement en fonction du régime (q = EM/EB), mais également de la fonction physiologique considérée.

Pour les femelles laitières, le rendement est plus élevé pour la reconstitution/mobilisation des réserves (ktg) que pour l’entretien et la production de lait (kls). Cette différence de rendement est prise en compte dans le calcul du bilan UFL (différence entre les UFL ingérées et les besoins UFL), qui reflète le flux d’énergie stockée (bilan positif) ou mobilisée (bilan négatif) dans les réserves corporelles (Sauvant et al., 2015b).

Pour les animaux en croissance et à l’engrais, le rendement est plus élevé pour l’entretien (km) que pour la croissance et l’engraissement (kpf), kpf étant lui-même plus faible quand la proportion d’énergie déposée sous forme de protéines est plus élevée.

b. Les protéines

Le rendement d’utilisation (ou efficience) des PDI (EffPDI) est pris en compte dans le calcul des besoins (besoin PDI = (protéines fixées + exportées)/EffPDI). Depuis la révision de 2018, l’efficience varie non seulement selon l’animal, mais également en fonction de la ration puisque l’animal utilise les PDI selon une loi de réponse au rendement marginal décroissant, les apports qui excèdent les besoins contribuant au flux d’excrétion azotée urinaire. Par souci de simplification, au vu des données disponibles, EffPDI est considéré comme étant identique pour toutes les fonctions de protéosynthèse chez un animal donné (Sauvant et al., 2015a) :

EffPDI =  protéines produites pour les différentes fonctions/PDI disponibles

avec PDI disponibles = PDI ingérés – PDI associés à la perte d’N urinaire endogène⁶.

EffPDI peut ainsi être utilisée comme un indicateur biologiquement pertinent de l’adéquation des apports aux besoins. Une valeur de EffPDI inférieure (vs supérieure) à la valeur retenue pour la trajectoire de référence (qui dépend de l’espèce et du stade physiologique de l’individu, voir section 4.1) indique un excès (vs un déficit) d’apport de PDI par rapport aux besoins.

4. Les réponses des animaux

Des modèles de réponse ont été établis pour calculer des rations dont l’objectif s’écarte de la couverture des besoins tels que définis par une trajectoire de référence (on parle alors de production objectif), et/ou pour prévoir les performances des animaux face à une ration donnée (production attendue).

4.1. Les situations de référence

Pour les femelles laitières, la situation de référence correspond aux courbes de production dites « potentielles » et de mobilisation « potentielle » des réserves (voir section 3.2). Ces courbes de référence sont basées sur la production de lait (PL) au pic de lactation, les taux butyreux (TB) et protéiques (TP) moyens sur la lactation, les stades de lactation et/ou de gestation, et la parité. La notion de PL potentielle (PL_Pot), introduite en 2007 pour les vaches laitières (INRA, 2007), reflète la PL qui serait exprimée par une femelle bien alimentée, et sans souci de santé, ni de confort et bien-être. Cette PL_Pot ne représente pas la production laitière maximale possible au-delà de laquelle une augmentation des apports nutritifs serait sans réponse, mais intègre les conditions d’environnement, et donc d’expression de ce potentiel intrinsèque. Dans l’idéal, PL_Pot pourrait être estimée en regard de l’index génétique « Lait » disponible grâce à l’évaluation génomique. En pratique, notamment lors du calcul de la ration, la PL_Pot n’est pas simple à définir, mais par définition, elle doit, pour les vaches laitières, être supérieure à la PL observée et à la PL objectif. L’écart entre PL_Pot et la PL observée est défini par convention en % (entre +6 et +8 %) pour prendre au mieux en compte les situations observées sur le terrain. Quels que soient le potentiel des animaux, le stade de lactation ou le régime, la valeur de EffPDI retenue pour initialiser le calcul des besoins PDI à cette situation de référence est de 0,67 pour les vaches laitières et allaitantes et les chèvres, de 0,58 pour les brebis, et de 0,50 pour les vaches taries.

Pour les animaux en croissance ou à l’engrais, la situation de référence correspond aux courbes de potentiel de croissance et de composition du gain (voir section 3.2). Pour les bovins, quel que soit le potentiel des animaux ou le régime, la valeur de EffPDI retenue pour le calcul des besoins PDI à cette situation de référence varie entre 0,65 (jeunes) et 0,40 (âgés), en raison de la proportion décroissante avec l’âge des protéines dans le gain. Pour les petits ruminants, en l’absence de données permettant de modéliser cette évolution avec l’âge, elle est fixée à 0,50.

Ces valeurs pivot d’EffPDI ont été définies par convention et correspondent à la valeur de EffPDI observée en moyenne pour des régimes de 100 g PDI/kg MSI.

4.2. Les réponses de production

Lorsque les apports alimentaires diffèrent de ceux correspondant aux besoins théoriques associés à la trajectoire de référence, les animaux mettent en jeu des régulations d’homéostase, qui conduisent à une performance (production de lait ou de viande) qui s’écarte de la trajectoire de référence.

Les réponses des femelles laitières sont calculées à partir des bilans UFL et PDI théoriques (c.-à-d. les différences entre les apports et les besoins à la référence prenant en compte la dynamique prévisible de mobilisation et de reconstitution des réserves corporelles au cours du cycle de lactation). Pour les vaches laitières, la réponse de la production de matières protéiques (MP) prend en compte les interactions entre les bilans UFL et PDI théoriques. Au-delà d’un certain niveau d’apport UFL, la réponse de MP est limitée par l’apport PDI, et vice versa, ce qui est cohérent avec la notion de facteur le plus limitant (UFL vs PDI) pour la synthèse protéique. On considère que la réponse de PL est proportionnelle à la réponse MP. Ces deux réponses sont ensuite répercutées sur le TP, et la réponse du TP est réévaluée au regard des apports effectifs en lysine et méthionine par rapport aux recommandations (7,0 et 2,4 % des PDI respectivement pour LysDI et MetDI). La réponse TP est enfin répercutée sur la réponse des MP et donc sur EffPDI. En revanche, la réponse de la sécrétion de matières grasses du lait et du TB ne peut être prévue de façon satisfaisante, en raison de la variabilité peu prévisible des synthèses de MG, associée entre autres, à la génétique des animaux et aux profils en AG absorbés dans l’intestin grêle.

Pour les bovins en croissance, chaque animal est défini par un format adulte, une croissance de référence et une composition du gain théorique qui seront atteints si l’alimentation n’est pas limitante. Le besoin énergétique associé à cette trajectoire de référence sert de pivot aux lois de réponse des animaux à la disponibilité en nutriments, modifiant la courbe de croissance et la composition du gain. Ainsi, lorsque l’EM ingérée augmente, la proportion relative de muscle (ou de protéines) dans le gain décroît, au bénéfice de la proportion relative de tissus adipeux (ou lipides). Un gramme de lipides contenant plus d’énergie qu’un gramme de protéines (lui-même associé à quatre grammes d’eau et de minéraux), la réponse marginale du gain d’énergie est donc plus élevée que celle du poids vif. En plus de la race, du sexe et de l’âge de l’animal, cette réponse dépend de la croissance déjà réalisée, de la composition corporelle de l’animal à l’âge donné et de la composition du gain qui en résulte, estimée par modèle. Pour les bovins, le système INRA 2018 intègre cette variabilité de réponse aux apports énergétiques pour 14 catégories d’animaux, dans des situations où l’apport protéique n’est pas limitant, ce qui est généralement le cas dans les situations courantes. Dans certaines conditions d’élevage et d’alimentation homogènes, comme celle des agneaux de bergerie, il est possible de s’appuyer sur des lois de réponses moyennes plus simples, autour d’une valeur pivot correspondant aux apports UFV ou PDI disponibles pour le gain, c’est-à-dire les UFV ou PDI ingérées moins celles utilisées pour l’entretien.

4.3. Les autres réponses

L’alimentation a des effets importants sur d’autres réponses animales, en particulier les rejets dans l’environnement (CH₄, azote, phosphore), le confort digestif des animaux, et la qualité des produits. Les connaissances sur ces réponses multiples ont bien progressé, et même si elles ne constituent pas la base de raisonnement du calcul des rations, un des enjeux pour les systèmes est de représenter ces réponses de façon cohérente avec la représentation du système nutritionnel, comme c’est le cas dans le système INRA 2018.

Les rejets de CH₄ sont représentés de façon explicite dans le modèle des apports énergétiques (figure 2). Cette représentation simple, basée sur la MO digérée (MOD), la nature de cette MOD (via PCO) et son site de digestion (via NI), permet d’évaluer les pertes d’énergie sous forme de CH₄ quelle que soit la ration. Elle pourra à l’avenir être complétée pour prendre en compte les effets spécifiques de la nature des fourrages, ou des stratégies de mitigation liées aux complémentations lipidiques ou aux tannins.

Le flux d’N fécal est peu variable lorsqu’il est exprimé en fonction de la quantité de MS ingérée, (de l’ordre de 8,4 ± 2,0 g N/kg MSI) malgré le fait qu’il ait trois origines : alimentaire, microbien et endogène. Il est ainsi possible de prévoir le flux d’N fécal soit simplement à partir de la MSI, soit de façon plus mécaniste en cohérence avec le système PDI à partir d’indicateurs de ces trois fractions : les indicateurs, retenus sur des critères de précision statistique, sont les protéines alimentaires entrant dans l’intestin (PIA⁷) pour la fraction alimentaire, MAmic_duo pour la fraction microbienne, et les parois végétales non digestibles (NDFND⁸) pour la fraction endogène (en raison de l’effet « abrasif » des digesta sur les muqueuses digestives).

Le flux d’N urinaire est au contraire très variable et correspond au solde entre d’une part, l’N ingéré, et d’autre part, l’N fixé (lait, muscles, portée) et l’N fécal. Il a plusieurs origines : i) N ammoniacal en excès par rapport aux besoins des microbes et absorbé par la paroi du rumen (correspondant à une BPR positive) ; ii) N issu du catabolisme des AA qui ne participent pas à la protéosynthèse ; iii) N endogène issu du renouvellement des protéines corporelles ; et iv) N microbien purique (non protéique) absorbé dans l’intestin. Ces quatre fractions (les deux premières étant les plus importantes) peuvent être prédites en cohérence avec le système PDI à partir de leurs indicateurs respectifs : BPR, PDI × (1 – EffPDI), PV, MAmic_duo.

La principale source d’inconfort digestif reste l’occurrence d’acidose clinique ou subclinique. Il est possible de caractériser ce risque à partir d’indicateurs de la composition de la ration (teneur en amidon dégradable, en NDF de fourrage, bilan électrolytique…) ou du comportement des animaux (indice de mastication…), statistiquement reliés au pH du rumen. Il est alors possible pour chaque indicateur de définir des valeurs seuil pour limiter le risque de pH moyen < 6,0 (risque fort) ou 6,0 < pH moyen < 6,2 (risque faible), et d’agréger ces indicateurs en un indice global de risque.

La composition des produits (au-delà de matière protéique du lait ou de la composition du gain, voir section 4.2) reste difficile à prédire, en particulier, les réponses du taux butyreux et de la composition en acides gras du lait et de la viande. Le système propose toutefois quelques lois de réponses aux apports de concentré ou de suppléments lipidiques, mais elles sont très dépendantes de leur contexte d’application.

5. Les similarités et spécificités d’INRA 2018 par rapport à d’autres systèmes d’alimentation.

5.1. Les apports alimentaires

Les tables INRA de la valeur des aliments proposent une large diversité de fourrages et de matières premières par rapport aux tables des principaux autres systèmes européens (NorFor : Volden, 2011 ; CVB, 2012). Cette singularité est le fruit de l’effort systématique des mesures de la valeur alimentaire des fourrages réalisées au cours du temps dans une large gamme de situations pédoclimatiques et pour de nombreuses espèces végétales. Cela permet de couvrir la grande diversité des systèmes d’élevage existant sur le territoire français, y compris ultramarin. Néanmoins, les relations entre la composition chimique des fourrages (cellulose brute, MAT) et leur valeur alimentaire (dMO) sont similaires à celles qui peuvent être calculées pour d’autres tables, ce qui garantit la cohérence des valeurs utilisées entre différents pays.

La prévision de l’ingestion est également basée sur des unités d’encombrement dans le système nordique NorFor, ou des unités de satiété dans le système hollandais (Zom et al., 2012). Les aliments sont donc caractérisés par une valeur d’encombrement (ou de satiété), les animaux par leur CI, et les effets de substitution entre fourrages et concentrés sont représentés de façon plus ou moins complexe. Contrairement aux systèmes européens qui ont adopté cette approche assez mécaniste, le NRC (USA) est basé sur une approche des quantités de MS ingérées par régression multiple qui intègre les caractéristiques des animaux et des rations (NASEM, 2021).

Tous les systèmes expriment les apports et les besoins en énergie nette d’une part et en protéines métabolisables, d’autre part.

Pour les apports énergétiques, contrairement au système INRA qui s’appuie sur une mesure globale de dMO in vivo, les autres systèmes ont une approche mécaniste qui nécessite d’estimer chacune des fractions organiques digérées, à partir de la composition chimique (NRC, 2001 ; VEM : Van Duinkerken et al., 2011) ou d’un modèle mécaniste de la digestion (NorFor). Contrairement aux systèmes NRC et NorFor qui intègrent les interactions digestives sur la seule digestibilité, le système INRA 2018 prend en compte le fait qu’elles sont partiellement compensées au niveau de l’EM par de moindres pertes sous forme de CH₄ ou d’urine, et la dissociation des pertes d’énergie entre les urines et le CH₄. Tous les systèmes considèrent que le rendement d’utilisation de l’EM en EN dépend de la fonction physiologique considérée, avec des rendements homogènes entre systèmes (dérivés de Van Es, 1978).

Pour les apports de protéines d’origine alimentaire, tous les systèmes sont basés sur la mesure de la dégradation in sacco, les différences entre systèmes concernant essentiellement les fractions de l’azote alimentaire, leurs taux respectifs de dégradation et de transit, ainsi que leur digestibilité réelle dans l’intestin grêle. L’estimation des protéines microbiennes est invariablement basée sur l’estimation de l’énergie disponible dans le rumen et de son efficacité d’utilisation pour la croissance microbienne. L’approche retenue par INRAE est plus globale et moins mécaniste que celle retenue par les autres systèmes, qui nécessite des informations et des hypothèses sur les différents substrats fermentés, leur vitesse de dégradation, de transit, et/ou leur efficacité de conversion en protéines microbiennes (CNCPS : Fox et al., 2004 ; Feed Into Milk [FiM] : Thomas, 2004 ; NorFor, 2011 ; DVE/OEB₂₀₁₁ : Van Duinkerken et al., 2011 ; NASEM, 2021).

Enfin, le NI retenu pour mesurer ou calculer les valeurs des aliments varie largement d'un système à l'autre. Pour un aliment donné, les valeurs dans les tables peuvent donc varier entre les systèmes, mais conduire au final à des valeurs de rations assez proches.

5.2. Les besoins et les réponses des animaux

Dans tous les systèmes, les besoins en énergie nette et en protéines métabolisables sont considérés par une approche factorielle associée aux diverses fonctions (entretien, lactation, croissance…). Les coefficients et les équations, propres aux données prises en compte et leurs contextes d’application peuvent conduire à des valeurs sensiblement différentes entre systèmes. Si les rendements d’utilisation de l’énergie pour chacune des fonctions sont relativement homogènes entre systèmes (Van Es, 1978), la variabilité de l’efficience d’utilisation des protéines métabolisables n’est prise en compte que dans NorFor et DVE/OEB₂₀₁₁, et NASEM 2021, mais elle est limitée à la fonction de production laitière, et n’intègre pas les interactions avec les apports énergétiques.

L’une des spécificités du modèle INRA 2018 est qu’il permet de dissocier les besoins des animaux pour exprimer leur potentiel de croissance, de production de lait, etc. et leurs réponses à une ration donnée qui ne permet pas forcément d’exprimer leur potentiel mais qui peut être efficiente d’un point de vue économique, environnementale, etc. Par ailleurs, toutes les réponses prévues sont adossées à une même représentation relativement mécaniste de l’utilisation digestive et métabolique des nutriments (figure 2), avec des équations élaborées et validées sur des bases de données représentant une large diversité de contextes. Cette approche ambitieuse vise à garantir une cohérence globale du système pour une diversité de contextes et d’objectifs de rationnement. Si la plupart des systèmes proposent à présent des prévisions de réponses multiples, peu de systèmes ont encore adopté cette approche, et proposent des prévisions empiriques qui ont l’avantage d’être simples, mais l’inconvénient d’avoir un champ d’application plus restreint, et a priori une moindre cohérence globale entre les différentes réponses prévues. Les comparaisons strictes entre les dernières versions des systèmes restent rares et très partielles (Lapierre et al., 2018 ; Daniel et al., 2020 ; Binggeli et al., 2022)

Plusieurs autres systèmes proposent une prévision mécaniste (Norfor) ou empirique (NASEM, 2021) des réponses de la production laitière à l’alimentation. Dans NorFor, la prévision de la croissance s’appuie sur les concepts équivalents à ceux proposés par l’INRA pour les taurillons (réponse aux apports énergétiques) ; pour les génisses et les bœufs, il s’agit de réponse aux apports de protéines métabolisables, dont l’efficience d’utilisation décroît avec le poids vif de l’animal et le ratio protéines métabolisables/énergie nette du régime.

Les rejets de CH₄ ne sont pas explicitement représentés dans le système énergétique hollandais (VEM) (Van Es, 1978), ni dans le système nordique NorFor. Dans le NASEM (2021), leur prévision est basée sur les quantités ingérées, la composition de la ration, et le type d’animal. Dans le NorFor et dans le NRC, le flux d’N urinaire correspond à la différence entre l’N ingéré et l’N retrouvé dans le lait, le fœtus, les phanères, le gain, et les fèces, et le flux d’N fécal est estimé à partir d’une représentation mécaniste de ses différentes composantes : alimentaire, microbienne, et endogène. Des approches empiriques plus simples sont également proposées par le NRC. Enfin, concernant la prévision des risques d’acidose, le système NorFor adopte une approche mécaniste basée sur un critère unique, l’indice de mastication (en min/kg MS), attribué à chacun des aliments, additif, et assorti de recommandations pour le calcul des rations. Le NRC, dans sa dernière version, adopte la notion de « physically adjusted NDF (paNDF) » (combinaison de critères physiques et chimiques de la ration), assortie de recommandations sur le pourcentage minimal de particules > 8 mm.

Conclusion

Avec la prise en compte des interactions digestives dans la représentation des apports nutritifs, et des réponses productives et non productives des animaux à l’alimentation, le système d’alimentation INRA 2018 pour les ruminants a vu ses potentialités d’application s’élargir. En plus du simple calcul d’une ration pour couvrir les besoins des animaux au potentiel de production, il est désormais possible d’élaborer des stratégies de rationnement répondant à d’autres objectifs, et d’anticiper les réponses multiples des animaux aux rations calculées, lorsque celles-ci sont suffisamment documentées. Des exemples pratiques sont présentés dans le second article (Nozière et al., 2026).

Contribution des auteurs

P. Nozière a rédigé l’essentiel de l’article. Certaines parties plus spécifiques ont été rédigées avec l’aide de A. Boudon (minéraux, vitamines et eau), S. Lemosquet (acides aminés), G. Maxin (prévision des valeurs des aliments), R. Baumont (ingestion), L. Delaby (vaches laitières), R. Delagarde (pâturage et chèvres), B. Sepchat (bovins viande), Ph. Hassoun (brebis). Les coauteurs ont relu et amendé l’ensemble du texte. L. Delaby et R. Baumont ont également assuré la relecture finale.

Remerciements

Nous rendons hommage à tous nos prédécesseurs qui ont fondé les systèmes d’alimentation pour les ruminants développés à l’INRA et les ont fait évoluer depuis 1978 jusqu’en 2018 à travers les éditions successives du « Livre Rouge ». Nous remercions l’ensemble des collègues qui ont contribué à la publication des ouvrages INRA 2018, avec une pensée spéciale pour Daniel Sauvant pour sa contribution exceptionnelle aux nouveaux concepts introduits en 2018.

Liste des abréviations