Chapeau

Comme pour les autres espèces de ruminants, le modèle INRA 2018 a permis de mettre à jour les principes de l'alimentation pour les chèvres. L'utilisation en pratique de ce nouveau modèle a nécessité aussi de préciser la dynamique des réserves énergétiques et des caractéristiques corporelles des chèvres au cours du cycle de production. Cet article vient compléter l'article de Sauvant et al. (2021) sur l'application du modèle INRA 2018 à l'alimentation en lots des chèvres.

1.1. Calcul des paramètres de base de la dynamique des réserves énergétiques

La démarche débute par la modélisation des flux de mobilisation/accrétion des réserves énergétiques qui expliquent l'essentiel des variations pondérales des chèvres pendant la lactation. Dans le chapitre 21 d’INRA 2018 (Sauvant et Giger-Reverdin, 2018) nous avons proposé des équations paramétrables (Eq. 21.19) de l'évolution de ces flux avec le critère

UFL_VPRpot = Mobilisation – Accrétion (une valeur positive de ce critère traduit donc une mobilisation d'énergie plus importante que l'accrétion) exprimé en unités d'énergie nette, c'est à dire en UFL/j. L'acronyme VPRpot signifie « variation potentielle des réserves ». Les paramètres influençant sont, outre le stade, le potentiel de production laitière brute au pic (PLPotMax) et la valeur de la NEC sternale à la mise bas (NEC_st_mb):

UFL_VPRpot = - [A + B × (1 – exp(–C × tl))] [1]

avec:

A = – 0,630 – 0,1794 × (PLPotMax – 4,0) - 0,208 × (NEC_st_mb – 3,0) [1a]

B = [0,699 + 0,196 × (PLPotMax – 4,0) + 0,0050 × (PLPotMax – 4,0)²]
+ 0,234 × (NEC_st_mb – 3,0) [1b]

C = 0,0378 – 0,0050 × (PLMaxPot – 4,0) – 0,00385 × (NEC_st_mb – 3,0) [1c]

Les valeurs des paramètres de ces trois équations, actualisées depuis 2018, ont été déterminées à partir de nombreuses cinétiques de productions et de bilans UFL observées en expérimentation avec des lots d'animaux correctement nourris et en supposant i) que les niveaux de mobilisation et d'accrétion cumulées s'équilibrent à un stade du cycle biologique qui dépend du potentiel (plus le potentiel est élevé, plus l’équilibre est atteint tardivement) et ii) que l'essentiel de ce cycle des réserves s'effectue au cours du cycle lactation-gestation considéré, au plus tard un mois avant la mise bas suivante. La figure 2 illustre cette cinétique et montre bien l'allure décroissante de la mobilisation des premières semaines telle qu'elle a souvent été évoquée plus haut à travers les évolutions pondérales et la teneur en AGNE du plasma ou en AG long de la matière grasse du lait. Dans la première partie de ce texte, le rôle de la NEC n'est pas intégré dans les calculs, on a donc considéré NEC_st_mb = 3.

Figure 2. Évolution du critère UFL_VPRpot (en UFL/j) de la différence entre mobilisation et accrétion, en fonction du stade du cycle et du potentiel de production (cf. Eq. [1]).

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Pour mémoire, ces trajectoires permettent d'introduire une nouvelle notion de bilan énergétique, le "Bilan UFL théorique" qui tient compte de ce phénomène avec la variable

UFL_VPRpot : BilUFLth = ApportsUFL - Besoins UFL + UFL_VPRpot [2]

La valeur de l'équilibre de ce bilan, BilUFLth = 0, est utilisée comme valeur pivot pour i) le calcul des besoins nutritionnels au potentiel de production tel qu'il a été défini dans le projet Systali et ii) prédire les réponses productives aux variations des apports de concentré, ou bien d'UFL et PDI (Sauvant et al., 2021). Ainsi, dans les calculs des rations, on considère que la mobilisation des réserves complète l'apport nutritionnel de la ration en UFL et en PDI (à raison de 33 g PDI/UFL de bilan UFL) alors que l'accrétion correspond à des besoins obligatoires à satisfaire (figure 2).

Par rapport à cela, la présente publication ne concerne que des animaux alimentés à leur potentiel de production, c'est-à-dire des animaux qui ne subissent pas de contraintes de leur environnement nutritionnel et expriment uniquement des régulations d'homéorhèse, les réponses des productions et des réserves aux variations d'apports ont été abordées dans le texte précédent (Sauvant et al., 2021).

1.2. Calcul des cinétiques des bilans énergétiques cumulés

Dans cette étape, les cinétiques de flux d'UFL_VPRpot (Équations [1a, b, c] ci-dessus) ont été cumulées dans le temps. Elles sont illustrées à la figure 3, sur quatre lactations successives (cette évolution est calculée indépendamment de la croissance et de la gestation). Ces cinétiques illustrent la forte influence des potentiels laitiers sur les valeurs des bilans cumulés et sur le stade du retour à l'équilibre énergétique cumulé. Elles n'intègrent pas d'effet spécifique de la parité, en dehors de celui bien connu sur la production potentielle qui peut être suivi sur la figure 3 (exemple trajectoire pour un potentiel de 700 kg en première lactation et de 900 kg de lait en deuxième lactation...).

Figure 3. Étude de la sensibilité du Bilan UFL cumulé au potentiel de production sur 300 j pour des potentiels variant de 500 à 1 300 kg de la première à la quatrième lactation.

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1.3. Calcul des cinétiques de poids vif vide (PVV) liées à la lactation

Dans cette troisième partie de l'approche, les cinétiques des bilans UFL cumulés d'animaux nourris au potentiel sont transformées en cinétiques de PVV en appliquant les 2 hypothèses suivantes :

i) Les valeurs d’efficience moyenne de l'énergie métabolisable en énergie nette sont considérées comme fixe pour le lait (kls = 0,65, Eq. 6.11, INRA, 2018) et les réserves (ktg = 0,80) (cf. chapitre 6, d’INRA, 2018).

Avec ces hypothèses, il est possible de calculer l'énergie corporelle mobilisée-accumulée (Σ EN_VPRpot) au cours du cycle, en kcal de réserves, en transformant les valeurs d'une énergie lait en une énergie de réserves :

Σ EN_VPRpot (kcal/j) = Σ (UFL_VPRpot × 1760/kls) × ktg [3]

ii) La chèvre présente, à stade égal, une teneur en lipides du Poids Vif Vide (PVV) d'environ 6 points en % du PVV plus faible que les vaches laitières (Sauvant et al., 2018). L'équivalent énergétique des variations du PVV correspond à la valeur proposée par Sauvant et al. (2018) de 2.2 UFL, sur la base de 5 expériences publiées :

1 kg de variation de PVV équivaut à 433 g lipides et 137 g protéines qui équivaut à 4,82 Mcal EN soit 2,2 UFL.

En effet on a (4,82/0,8) x 0,65/1760x1000 = 2,2. Ces hypothèses moyennes permettent de convertir les variations d’énergie liées aux réserves corporelles en évolution des bilans pondéraux des réserves (IΔPVV_VPRI, en kg de PVV/j) pendant les phases de mobilisation/accrétion.

IΔPVV_VPRI = Σ EN_VPRpot (kcal/j)/4,82 [4]

Il est ainsi possible, à partir des cinétiques de bilan énergétiques cumulés, de quantifier l’évolution dans le temps du PVV correspondant aux variations des réserves, aux différents potentiels. Pour réaliser un ajustement statistique non linéaire et déduire les paramètres de l’équation du PVV en fonction du temps, chaque cinétique de PVV générée selon les relations ci-dessus (considérée en valeur absolue) a été bruitée avec un écart type de 0,2. L’ajustement a été réalisé avec un modèle exponentiel simple à 3 paramètres (a, b et c) et passant par l'origine au stade initial de la mise bas :

|ΔPVV_VPR| = a × [exp(-b × t) - exp(-c × t)] [5]

La figure 4 donne, en exemple, l'allure des ajustements des cinétiques de PVV (|ΔPVV_VPR|) pour PLpot 700 et 1 100 kg de lait (en 300 j). Les mêmes allures d'évolution s'observent pour les autres potentiels de production. La figure 4 montre que les ajustements permettent notamment de « lisser » les cinétiques de PVV_VPR pour les phases de retour à la cinétique de base et permettent ainsi d'obtenir des cinétiques d'évolutions pondérales plus réalistes (cf. comparaison des allures des figures 3 et 4).

Figure 4. Exemples d'ajustement des cinétiques des réserves corporelles, exprimées en valeurs absolues (|ΔPVVVPR|), pour deux potentiels de production (700 et 1 100 kg).

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La ligne Y = 5 kg a été tracée pour comparer les 2 figures.

Ensuite, les valeurs obtenues pour les paramètres a, b et c de l'équation [5] ont été ajustées en fonction du potentiel de production de la lactation sur 300 j (PLPOT/1000) :

a = 100 + 100 × PLPOT/1000 [5a]

b = 0,0115 + 0,0037 × exp(– 3,465 × (PLPOT/1000 - 0,9)) [5b]

c = 0,0135 + 0,00308 × exp(– 3,764 × (PLPOT/1000 - 0,9)) [5c]

Ces équations [5a], [5b] et [5c], permettent de calculer à partir de l'Eq. [5] les valeurs de ΔPVV_VPR en fonction de PLPOT. Avec ces valeurs il devient également possible de calculer simplement le stade (t_pf en jour de lactation) auquel le poids minimum (PVF= poids vif format, voir plus loin) est atteint pendant la lactation, et qui correspond à la valeur maximum de |ΔPVV_VPR|, en tenant compte du potentiel de production :

t_pf = (Ln b - Ln c) / (b-c) [6a]

On peut aussi en déduire simplement la chute maximale de poids depuis la mise bas, observée à t = t_pf (jour de lactation du poids format) en remplaçant t (équation [5]) par t_pf (Eq. [6a]) dans l'équation [6b].

ΔPVV_VPRf = a × [exp (-b × t_pf) - exp(-c × t_pf)] [6b]

Le tableau 1 indique, à titre d'exemple, les valeurs de tpf et de la chute de PVV maximale qui s'accroissent à mesure des 5 potentiels de production. On constate au passage que l'accroissement des potentiels décale effectivement dans le temps le stade du minimum de PVV et amplifie largement la chute pondérale.

Au passage la connaissance du PVVF et de la chute (ΔPVV_VPR à t_pf) permettent de calculer le PVV initial (PVV₀) mesuré juste après la mise bas (cf. § 3.6.) :

PVV₀ = PVVF - |ΔPVV_VPRf| [6c]

On peut alors en déduire l'évolution du PVV dans le temps par les Eq. [5] et [6c] :

PVV = PVV₀ - |ΔPVV_VPR| = PVV_{o –} [a × exp (-b × t) - exp(-c × t)] [6d]

Par exemple, la figure 5 ci-dessous montre les cinétiques d'évolution ainsi obtenues pour le PVV de chèvres en troisième lactation ayant un PVV₀ = 65 kg et en fonction de son potentiel (sans tenir compte de la croissance et de la gestation, voir plus loin). Les lignes verticales repèrent les valeurs de t_pf citées au tableau 1. Ces cinétiques ont une allure assez comparable à celles que Puillet et al. (2008) ont publiées, en particulier pour les amplitudes, cependant le décalage dans le temps de tpf et le retour aux valeurs initiales en fonction des potentiels y sont plus marqués dans notre approche qui s'appuie sur de nombreuses données observées.

Figure 5. Évolution simulée du poids vif vide d'une chèvre de gabarit moyen en troisième lactation en fonction de son potentiel (lié à la dynamique des réserves corporelles pendant la lactation ; la croissance et la gestation ne sont pas prises en compte).

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Ainsi, pour la pratique il est possible en enchaînant les équations [6] et [5] d’estimer le PVV lié à la lactation à n’importe quel stade de lactation et à partir des deux informations que sont le potentiel de production et le poids format.

2.1. Cinétiques d'évolution du poids vif et du poids vif vide pendant la gestation

Les cinétiques moyennes d'évolution du poids vif (PVgest) pendant la gestation (organisme maternel + utérus gravide) sont calculées en utilisant l'Eq. 21.24 (Sauvant et Giger-Reverdin, 2018). Dans la mesure où il s'agit toujours de variations pondérales repérées par rapport au stade initial 0 de la fécondation, tout ce qui concerne la gestation est exprimé dans ce texte en variation par rapport à ce stade, donc en valeurs de « delta » (ΔPVgest en kg). Par ailleurs, les temps sont aussi exprimés par rapport à la fécondation (tgest) qui a lieu pour le modèle en moyenne à 220 jours du cycle biologique :

ΔPVgest = a × 3,6 × [exp(0,0139 × tgest) - 1] [6e]

Le paramètre "a" est lié à la prolificité : a = 0,75, 1,0 et 1,2 pour NbChev = 1, 2, 3 et plus. Cette équation correspond à un modèle d'accumulation simple à un compartiment, avec une valeur initiale nulle lorsque tgest=0. À partir de cette équation [6], et de la contribution des contenus digestifs aux variations de PV en fonction du potentiel (CD/PV_pot, cf. Eq. [13 a,b,c,d] présentées plus loin), on déduit l'évolution du poids vif vide liée à la gestation (ΔPVVgest):

ΔPVVgest = ΔPVgest × (1-CD / PV_pot) [7]

Pour faciliter la suite de l'approche, grâce à des études par simulation, on propose de calculer directement les valeurs du ΔPVVgest en combinant les Eq. [6] et [7] ci-dessus au sein de l'équation simplifiée suivante :

ΔPVVgest_cal = a × [exp(0,0142 × tgest) - 1] [8]

avec les valeurs de a = 2,118, 2,824 et 3,389 pour 1,2 et 3 chevreaux ou plus.

2.2. Cinétique pondérale de l'utérus gravide

Dans le modèle INRA 2018, les dépenses de gestation qui sont utilisées pour calculer les besoins ne concernent que l'utérus gravide (Fœtus + Utérus = F + U). En effet l'évolution de la mamelle est supposée être incluse à celle l'organisme maternel, comme chez toutes les femelles des ruminants d'élevage. En réalité, i) compte tenu du fait que les différents ensembles tissulaires de la femelle gestante n'ont pas la même composition et ii) vu que la note de NEC ne concerne que l'organisme maternel, il est nécessaire de chercher à distinguer l'ensemble fœtal F + U du reste de l'organisme. En utilisant les données de Castagnino de Souza et al. (2015) et de Härter et al. (2017), il est possible de calculer la cinétique de la dépense énergétique nette quotidienne liée spécifiquement à l'ensemble F + U, exprimée en kcal/j (cf. Eq. 21.26 corrigée, Sauvant et Giger-Reverdin, 2018).

Δ ENf+u = a × [exp(0,034 × tgest)-1] [9]

avec a = 1,8, 3,0 et 4,1 pour NbChev = 1, 2, et 3 ou plus. Les cinétiques obtenues sont présentées dans la figure 21.6 (Sauvant et Giger-Reverdin, 2018). Cette équation correspond encore à un modèle d'accumulation simple à un compartiment, avec une valeur initiale nulle lorsque tgest=0. La fonction correspondant à l'Eq. [9] a ensuite été intégrée dans le temps (Σ(ΔENf+u)) pour calculer l'énergie accumulée dans l'ensemble F+U, exprimée en Mcal/j:

Σ (Δ ENf+u) = 0,001 × (a / 0,034) × [exp(0,034 × tgest) - 1] [9']

Les valeurs du paramètre "a" sont les mêmes que pour l'Eq. [9]. Dans la phase suivante, pour estimer la masse pondérale accumulée dans ces compartiments F+U, nous avons utilisé les données publiées par Härter et al. (2017) montrant l'existence d'une relation allométrique étroite chez les chèvres gestantes entre l'énergie accumulée dans les F+U et leur masse tissulaire correspondante (figure 6). Donc l'évolution du PVV de l'ensemble F+U (kg) peut être calculée selon l'équation suivante à partir de l'Eq. [9'] :

ΔPVV_f+u = 2,78 × [ΣENF+U]^0,706 [10]

Figure 6. Relation entre le poids et l'accumulation d'énergie dans l’utérus gravide (fœtus + annexes).

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2.3. Cinétique pondérale de l'organisme maternel hors utérus gravide pendant la gestation

Dans le modèle INRA 2018 seule la mobilisation énergétique (et protéique) de l'organisme maternel en fin de gestation a été prise en compte. Pour gagner en précision dans la quantification de la gestation il est nécessaire de compléter cette donnée en intégrant la phase d'anabolisme qui intervient en début de gestation chez toutes les femelles de mammifère. Cet aspect n'avait pas été pris en compte de façon explicite dans le modèle INRA 2018 pour les différentes espèces. Pour appréhender ce phénomène on précisera d'abord la perte pondérale liée à cette mobilisation (ΔPVVmob) pour en déduire l'évolution du PVV de l'organisme maternel seul (ΔPVVmat) en la soustrayant à l'évolution du PVVgest (Eq. [8]) lui-même corrigé du poids des fœtus (Eq. [10]).

b. Calcul de l'évolution du PVV maternel en gestation

Pour calculer de la façon la plus simple possible l’évolution pondérale de l’organisme maternel hors utérus gravide (ΔPVVmat) nous l'estimons par différence à partir du gain de PVV lié à la gestation (Eq. [8]) dont on soustrait l'ensemble F+U (Eq. [10]) et la partie mobilisée calculée ci-dessus (Eq. [11"]) :

ΔPVVmat = ΔPVVgestcal - ΔPVV_F+U - ΔPVVmob [12a]

A partir de cette équation il est possible de calculer l'évolution du PV maternel en tenant compte des contenus digestifs (cf. Eq. [13c] ci-dessous).

ΔPVmat = ΔPVVmat / (1-CD / PV_POT) [12b]

Notons au passage que les besoins UFL et PDI associés à l'évolution pondérale ΔPVVmat n'ont pas été pris en compte dans les besoins de gestation INRA 2018 qui était donc un peu sous-estimés dans la première phase de la gestation.

A partir des équations [8], [10], [11"] et [12] ci-dessus il est possible de tracer les évolutions pondérales des différents compartiments corporels de la chèvre en gestation. Les figures 7a et 7b montrent les résultats obtenus pour les prolificités de 1 et 3 chevreaux. On constate par exemple qu'avec trois chevreaux le PVV de l'organisme maternel est plus faible à la mise bas qu'à la fécondation, ce qui n'est pas le cas pour un seul chevreau mis bas. Cette différence est la conséquence des niveaux différents de mobilisation liés à la prolificité.

Figure 7. Évolution pendant la gestation des poids des principaux compartiments corporels pour des prolificités de 1 chevreau (a) et 3 chevreaux (b). On suppose que la fécondation intervient à 220 jours du cycle.

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3.1. La prise en compte des contenus digestifs

Compte tenu du faible nombre de données disponibles, cette question n'est pas simple à traiter et est toujours objet de débat, sachant que la période la plus difficile à cerner est celle de la fin de gestation et du début de lactation. Dans INRA (2018), il est proposé au chapitre 6 une équation commune aux vaches et chèvres d'évolution moyenne du PVV en %PV au cours des cycles (cf. Eq. 6.13.). Dans ce même chapitre 6 une autre Équation (Eq. 6.14.) statique a été proposée pour prédire les contenus digestifs à partir de leur facteur de variation le plus important qui est le niveau d'ingestion de parois végétales (NDF). Il n'est pas possible de tenir compte de cette dernière approche compte tenu du fait que la teneur en NDF des rations est un critère très variable d'un contexte à l'autre.

Pour tenter de mieux cerner la question de l'évolution des contenus digestifs en phase descendante de la lactation, nous sommes retournés dans la littérature en rassemblant des données de contenus digestifs en % du poids vif (CD%PV). Nous avons ajusté un ensemble de 79 données de CD%PV issues de 15 expériences sur vaches et chèvres. Il n'y a pas de différence entre les deux espèces et l'équation moyenne intra-expérience obtenue est :

CD%PV = 23,83 × exp(-0,00096 × t) - 5,58 × exp(-0,02316 × t) [13a]

(n = 79, nexp = 15, RMSE = 1,24)

Cette approche actualise le calcul avec l'Eq. 6.13. (INRA, 2018). Avec cette équation [13a], lorsqu'on est au stade initial (t=0) on a CD%PVt0 = 18,25 %, valeur très proche du 17,3 % de l'équation 6.13 (INRA, 2018). La figure 8 montre l'allure de l’évolution non linéaire du critère CD%PV au cours de cycle ; cette évolution suit globalement et de façon logique celle de l'ingestion.

Figure 8. Évolution au cours d'un cycle (X=0 est le jour de la mise bas) de la proportion moyenne des contenus digestifs.

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Cette relation [13a] permet de calculer la proportion moyenne des CD à tous les stades du cycle biologique. Pour pouvoir tenir compte en plus de l'influence des niveaux d'ingestion (et de production) sur la capacité d'encombrement du tube digestif, et sachant que les données de base ont été obtenues sur des animaux peu productifs, il a été décidé, sur la base des quelques données disponibles chez des vaches laitières, de multiplier l'équation [13a] par le paramètre suivant α = 1/1,025/1,05/1,075 et 1,1 pour les PLpot de 500/700/900/1 100 et 1 300 kg respectivement. On a donc :

α = 1,05 + 0,125 (PLpot / 1000 - 0,9) [13b]

à appliquer dans l'équation :

CD/PV_POT = α × CD%PV / 100 [13c]

Cette équation [13c] permet d'obtenir des estimations plus précises des CD dès lors que l'on connaît le stade dans le cycle et le potentiel de production. Par exemple, le tableau 1 indique les valeurs calculées de CD/PV_POT correspondantes aux différents temps du minimum t_pf et les potentiels indiqués. La figure 9 montre les valeurs simulées de la proportion des contenus digestifs en fonction du stade et des cinq potentiels de production (500, 700, 900, 1100 et 1300 kg).

Figure 9. Simulation de l'évolution au cours d'un cycle de la proportion des contenus digestifs en fonction du stade et du potentiel de production.

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3.2. L'évolution du poids vif liée à la lactation

Avec l'équation [13c], il est possible de calculer des cinétiques de PV uniquement lié à la lactation (sans indice de temps pour simplifier) à partir de celles du PVV calculées plus haut (cf Équations [6a à 6d]) et des contenus digestifs :

PV = PVV / (1-CD / PV_POT) [14]

Cette équation [14] peut être appliquée dans les deux sens (voir plus loin), elle s'applique également aux valeurs initiales (PV₀ et PVV₀) ainsi qu'aux valeurs de PVF et PVVF (tableau 1). Par exemple, si on considère des animaux en 3e lactation on a PVV₀ = 65 kg et PV₀ = 80 kg environ. Le tableau 1 indique les valeurs de PVVF et PVF au stade du poids format, indépendamment de la croissance. On dispose donc ainsi de tous les éléments pour calculer une cinétique de PV en connaissant le potentiel de production et le poids format d'un animal moyen.

3.3. La prise en compte de la croissance

Il est nécessaire de tenir compte de la croissance, non seulement pour les primipares mais également pour les animaux en deuxième et troisième lactation au moins, pour pouvoir être assez précis. Les cinétiques d'évolution du PV liées à la croissance (PVtcr) ont été calculées selon le modèle INRA 2018 en considérant une moyenne des chèvres Alpines et Saanen pour l'Eq. 21.33 (Sauvant et Giger-Reverdin, 2018) impliquant le PV adulte arrondi (PVad = 75 kg et 95 kg respectivement, moyenne 85 kg), un taux fractionnaire de croissance (A=0,00259, S=0,00213, moyenne=0,00235), et l'âge depuis la naissance (Âge, jours) :

PVtcr = 4 + PVad × (1 - exp(-0,00235 × Agej)) [15a]

La constante 4 de cette équation est une estimation moyenne entre races du PV à la naissance, elle peut également être modulée. Cette équation [15a] correspond à un modèle simple à deux compartiments. Elle permet de calculer les PV₀ théorique (PV_0th) en début de lactation à partir de la parité (ex. 365 j en première mise bas, 730 j en deuxième mise bas…) et du PVad (85 kg par exemple). On en déduit le « delta » de croissance pondérale au cours du cycle de production de 365 j considéré :

ΔPVtcr = [4 + PVad x (1 - exp(-0,00235 × Agej))] - PV_0th [15b]

Les cinétiques obtenues avec cette Eq. [15b] au sein des différents cycles biologiques doivent être ajoutées à celle du PV liée à la lactation (Eq. 14). Cette addition suppose au passage qu'il n'y a pas d'interaction explicite entre la fonction de croissance et la lactation et la gestation respectivement.

PV(L+Cr) = PV + ΔPVtcr [16]

Le tableau 1 indique à titre d'exemple le gain de poids à intégrer entre les stades de la mise bas et de t_pf. Avec ces calculs on obtient les cinétiques suivantes, par exemple pour les chèvres en 2^e lactation (figure 10a) selon 4 potentiels (700, 900, 1 100 et 1 300 kg en 300 j), sachant que pour cette figure 10a la gestation a aussi été considérée (voir ci-dessous).

3.4. La prise en compte de la gestation

L'ensemble de l'approche liée à la gestation est présenté dans la partie 2 de ce texte. La variation pondérale maternelle est indiquée en Eq. [6], elle s'ajoute donc à l'Eq. [16] ci-dessus :

PV (L+Cr+G) = PV + ΔPVtcr + ΔPVgest [17]

Par ailleurs, pour évaluer la cinétique pondérale de l'organisme maternel seul, il convient de ne pas prendre en compte l'ensemble fœtal comme dans l'Eq. [17], mais l'évolution de l'organisme maternel seul (cf. Eq. [12b]) selon l'équation suivante :

PV (L+Cr+G)mat = PV + ΔPVtcr + ΔPVmat [18]

3.5. Calcul des dynamiques pondérales globales

Les différentes relations présentées permettent de calculer, en intégrant l’ensemble des fonctions (lactation, croissance et gestation), la cinétique du poids de l'animal entier par l'Eq. [17] ainsi que de l'organisme maternel seul (Eq. 18) comme cela apparait dans les figures 10a et 10b. Ces figures concernent l'évolution comparée du PV entre des chèvres en première et en deuxième lactation, on y voit nettement la différence liée à la croissance.

Figure 10. Évolution du poids vif de la chèvre moyenne en première (a) et en deuxième (b) lactation, portant deux chevreaux en fonction de son potentiel de production, de sa croissance et de sa gestation.

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Pour la gestation figurent le poids total (pointillé) et le poids de l'organisme maternel.

3.6. Application au modèle de prévision du poids à la mise bas à partir du « poids vif format »

Dans le chapitre 21 consacré aux caprins (Sauvant et Giger-Reverdin, 2018), le modèle générique suivant, à trois composantes, a été proposé pour calculer PV à tous les stades :

PV = PVF + (PV₀ – PVF) × exp(– a × t) + exp(b × (t – t0)) [19]

Dans cette équation t, le stade de lactation, est en jours, le PV à un stade donné dépend du poids format (PVF) ainsi que du PV₀ initial (aussitôt après mise bas). Les paramètres PVF, PV₀, a, b et t₀ varient selon la race (Alpine ou Saanen) et deux niveaux de parité (cf. tableau 21.4 du chapitre 21 d’INRA, 2018). Avec ces propositions, la connaissance de PVF permet d'estimer simplement PV à n'importe quel stade en appliquant à l'Eq. [19] les valeurs de ΔPVF = PV₀ - PVF de 3,3 et 4,6 kg pour des chèvres en première lactation (Alpine et Saanen respectivement) ou 6,2 et 8,4 kg en deuxième lactation ou plus (Alpine et Saanen respectivement). Les principales limites de cette approche étaient liées au fait qu'elles n'intègrent pas les variations du potentiel de production qui jouent sur la cinétique de PV.

Pour être plus précis nous avons donc cherché à tirer profit des parties 1, 2 et 3 ci-dessus qui permettent de calculer [PVF = f(PV₀)] à travers une approche de type « ingénierie reverse » pour prédire le poids initial à la mise bas PV₀ à partir du PVF. Le but est donc, à partir d'un ensemble de simulations, d'avoir une prédiction [PV₀=f(PVF)] simple, directe et assez précise pour pouvoir être appliquée en élevage puisque le PVF est un critère d'entrée et que PV₀ est difficile à mesurer ou estimer en pratique.

Pour cela nous avons simulé, à travers la démarche décrite aux parties 1, 2 et 3, un ensemble de 20 valeurs de PV0 et PVF pour 4 parités (1/2/3/4) et 5 potentiels de production (500/700/900/1100/1300 kg lait). La figure 11a montre les variations observées de la différences ΔPVF=PV₀-PVF en fonction du potentiel de production et de la parité. La relation n'est pas linéaire et logiquement la chute de poids s'accroit avec le potentiel et la parité. Ces données ont été ajustées par une fonction exponentielle pour tenir compte de l'influence non linéaire du potentiel (POT₁₀₀₀, exprimé en 1000kg) :

ΔPVF = a × exp(0,216 × (POT₁₀₀₀ - 4)) - 1 [20]

Dans cette équation [20] le coefficient "a" dépend de la parité selon une fonction décroissante à l'allure logique compte tenu du fait que la croissance diminue d'une lactation à l'autre (figure 11b).

a = 0,767 + 1,221 × (1 - exp(-0,619 × PAR)) [21]

Figure 11. Influences du potentiel de production sur la chute de poids après mise bas (a) et de la parité sur la variation du coefficient "a" (b) (Eq. 21).

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Cette modélisation en deux étapes a été appliquée au jeu des données initiales pour avoir une idée de sa précision potentielle, il apparait que le biais maximum observé est de 0,5 kg de PV. La méthode proposée permet donc de prédire de façon simple à partir des deux équations [20] et [21] le PV aussitôt après la mise bas en fonction du poids format en tenant compte des principaux facteurs de variation : le potentiel et la parité. Une fois le PV₀ à la mise bas ainsi connu il est possible de dérouler l'ensemble des calculs sur l'évolution des poids, des réserves de la NEC etc. Il convient de rappeler que ces données concernent des animaux nourris de façon à exprimer leur potentiel de production.

4.1. Rappel des relations de base entre la NEC et les lipides corporels

La NEC est utilisée pour piloter l'alimentation des chèvres laitières et également des chèvres à viande (Ghosh et al., 2019). Dans le projet Systali nous avons utilisé une relation générale obtenue à l'UMR MoSAR, suite à des abattages et dissections (Morand-Fehr et al., 1991), entre la NEC sternale (NEC_st) et la teneur en lipides de l'organisme (LIP%PV, Eq. 21.18 d'INRA, 2018).

(LIP%PV - 12.5) = 6.21 × (NEC_st - 3) [22]

Le bien-fondé de cette équation, en particulier sa pente a été confirmé récemment par Lerch et al. (2021), les deux ensembles de données sont présentées dans la figure 12. La pente n'est pas différente entre les deux approches et nous avons donc conservé l'Eq. [22] pour les calculs qui suivent.

Figure 12. Relations entre la note de NEC sternale et le pourcentage de lipides corporels chez la chèvre, comparaison entre les résultats intégrés dans INRA (2018) et de Lerch et al. (2021).

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4.2. Relations entre les notes de NEC sternales et lombaires.

Comme c'est la note lombaire qui est la plus utilisée sur le terrain, nous avions suggéré dans INRA (2018) d'appliquer une relation générale moyenne souvent admise :

NEC_lomb = NEC_st – 0,5

Cette relation a pu être précisée grâce à un ensemble de 553 mesures effectuées sur le site du Pradel (Lefrileux et al., non publié) avec des données de mesures simultanées de NEC st (3,24±0,01), de NEC_lomb (2,64±0,01), de PV (68,6±0,5 kg), de la parité (PAR=0,777±0,017), des nombres de foetus mis bas (NBchev=1,86±0,03) et de poids de chevreaux mis bas (Pchev=8,3±0,011 kg):

NEC_lomb = 1,363 + 0,465 × NEC_st - 0,079 × NBchev - 0,098 × PAR [23a]

(n = 553, R² = 0,43, ETR = 0,20)

Sur ces mêmes données on obtient la relation globale suivante :

(NEC_lomb - 2,5) = 0,55 × (NEC_st - 3) [23b]

(n = 553, R = 0,5, ETR = 0,22)

Les coefficients de NEC_st ne sont pas significativement différents entre les équations [23a] et [23b]. Les valeurs des NEC_lomb sont moins étendues que celles des NEC_st (figure 13a). En conséquence le « poids énergétique » des NEC_lomb est presque deux fois plus important que celui des NEC_st, (voir ci-dessous) ce qui nécessite d'être le plus précis possible sur l'évaluation des NEC_lomb et l'intérêt de l'équation [23a]. Sur un nombre bien plus important de données de la ferme expérimentale caprine du Pradel (Mirabel, France) (n = 21 668), Puillet et al. (non publié) ont obtenu un coefficient de pente très proche (0,568) et un ETR comparable. Par ailleurs, lorsque l'on considère un ensemble de 2399 données de NEC_st (3,58 ± 0,01) et NEC_lomb (2,51 ± 0,01) de l'élevage de Grignon de l'Unité MoSAR, il y a un écart systématique de 0,215 en faveur du Pradel pour les NEC_lomb, à NEC_st égale (figure 13b). Cependant les régressions NEC_lomb = f(NEC_st) sont parallèles entre les données du Pradel et de Grignon.

Figure 13. Relation moyenne entre les NEC_lomb et NEC_st au Pradel (a) et comparaison des relations établies à partir des données du Pradel et de Grignon (b).

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Des équations [22] et [23b] on peut déduire la prédiction moyenne de la teneur en lipides du corps en fonction de NEC_lomb :

(LIP%PV - 12,5) = 11,29 × (NEC_lomb - 2,5) [24a]

Le coefficient de 11,29 (Eq. 24a) par rapport à 6,21 (Eq. 22) confirme le poids énergétique plus important des variations de NEC_lomb que de celles de NEC_st. Si 1 point de NEC_st équivaut à 22,5 UFL (soit 4,43 kg de réserves lipidiques), on en déduit que 1 point de NEC_lomb <=> 40,9 UFL (soit 8,05 kg de réserves lipidiques). La relation inverse de prévision de la NEC_lomb autour du pivot [(LIP%PV - 12,5), (NEC_lomb - 2,5)] est :

(NEC_lomb - 2,5) = 0,0886 × (LIP%PV - 12,5) [24b]

4.3. Calculs de la cinétique de la NEC pour la phase de lactation seule

Avec ces différentes équations de base, il est possible de simuler les évolutions de la NEC lombaire en fonction du stade de la lactation et du potentiel de production, en supposant, comme ci-dessus, que les animaux sont nourris à leur potentiel.

4.4. Prise en compte de la croissance pour le calcul de la NEC

La prise en compte de la croissance se fait à partir de la fonction de croissance présentée plus haut à l’équation 16 [Eq. 16].

Pour évaluer l'évolution de la NEC on doit aussi calculer la croissance moyenne de la masse lipidique au cours du cycle considéré en fonction de la parité à partir de l'Eq. (21.35b) (INRA, 2018) pour prévoir le % Lipides au cours de la croissance, indépendamment de la lactation et de la gestation :

LIP%PVVtcr = 1,45 × [15,7 - 14,7 × (exp (-0,0599 × PVVtcr)] [25]

Sachant qu'on a selon l'Eq. 21.34 (INRA, 2018) une relation étroite entre PVV et PV :

PVVtcr = -1,94 + 0,907 × PVtcr [26]

On déduit des Eq. 25 et 26 la croissance pondérale de la fraction lipidique (en kg) :

PLIPtcr = 0,01 × LIP%PVVtcr × PVVtcr [27]

Au stade initial de la mise bas on calcule PLipcr0 à partir du du PVV₀ théorique de la courbe de croissance (PVV₀th), lui-même calculé à partir de PV₀th et de l'Eq. [15b]. Pour un cycle donné on peut donc calculer le gain lipidique lié à la croissance seule (en kg) à partir de la mise bas :

ΔLIPtcr = PLIPtcr - PLIPtcr0 [28]

Cette expression est à ajouter à la variation corporelle des lipides liée aux phases de mobilisation/anabolisme de la lactation (Eq.11c). Pour les lipides corporels en kg on ajoute ceux de la croissance (Eq.8f) à ceux de la lactation (Eq.11c)

LIP(L+Cr) = LIP_L + ΔLIPtcr [29]

4.5. Prise en compte de la gestation pour le calcul de la NEC

La prise en compte de la gestation s'effectue à l'aide de la démarche présentée plus haut en en intégrant l'évolution du PVV et des lipides de l'organisme maternel :

LIP(L+Cr+G) = LIP(L+Cr) + ΔLIPgest [30]

Rappelons que pour les calculs de NEC on ne tient pas compte de l'évolution de l'utérus gravide sinon on aurait un accroissement de la NEC en fin de gestation ce qui ne s'observe pas dans la réalité (voir ci-dessous). En effet, la NEC décroît au cours des dernières semaines de la gestation, de façon proportionnelle à l'évolution du PVV maternel présenté partie 2 (figures 6a et b). Cette baisse de la NEC en seconde partie de gestation a été notamment observée en pratique dans les travaux de l'UMR MoSAR grâce à une succession de mesures fréquentes dans le cadre du travail Laporte-Broux et al. (2011).

4.6. Calcul de la cinétique globale de la NEC

Comme on dispose des évolutions du PV et des lipides corporels cumulées sur les 3 processus de lactation, croissance et gestation il est possible d'en déduire d'abord l'évolution de la proportion de lipides en % du PV (en excluant l'ensemble fœtal)

LIP%PV_(L+Cr+G) = 100 × LIP_(L+Cr+G) / PVt_(L+Cr+Gmat) [31]

puis l'évolution des NEC

NEC_st_(L+Cr+G) = 3 + 0,161 × (LIP%PV_(L+Cr+G) - 12,5) [32]

NEC_lomb_(L+Cr+G) = 2,5 + 0,55 × (NEC_st - 3) [33]

La figure 14 montre les évolutions moyennes de NEC_lomb pour une chèvre en troisième lactation de 80 kg PV juste après la mise bas (soit environ 65 kg de PVV) possédant 10 kg de réserves lipidiques une NEC_lomb=2,5 et une NEC_st = 3. Cette figure 14 permet de comparer les cinétiques simulées aux valeurs indicatives proposées dans les fiches Casdar-Syscare, on constate logiquement que les animaux à fort potentiel ont tendance à présenter des NEC plus faibles que les références, en particulier à 100 jours.

Figure 14. Évolution simulée de la NEC_lomb en fonction du stade du cycle et du potentiel de production (500, 700, 900, 1 100, 1 300 kg en 300 j) en tenant compte de croissance et de la gestation et en supposant NEC_lombmb = 2,6.

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Les barres verticales indiquent les zones « plausibles » de variations de NEC selon les fiches Casdar-Syscare.

Comme autre exemple la figure 15 montre les évolutions de la NEC_sternale chez des chèvres alpines en première lactation présentant une NEC = 3 aussitôt après la mise bas.

Figure 15. Évolution simulée de la NEC_sternale chez des chèvres en première lactation en fonction du stade et du potentiel de production (du haut en bas : 500, 700, 900, 1 100, 1 300 kg/300 j en tenant compte de croissance et de la gestation et en supposant NEC_st_mb = 3,0).

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Par ailleurs, la figure 16 montre, qu'à potentiel égal, les variations en amplitude de NEC_sternale sont plus importantes que celles des NEC_lomb. Ce phénomène est logique compte tenu de ce qui a été indiqué plus haut.

Figure 16. Comparaison des évolutions simulées des NEC_sternale et NEC_lomb pour des chèvres de 900 kg de potentiel de production en deuxième lactation.

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Pour servir de repère pratique ces évolutions peuvent être résumées sur une base mensuelle en fonction du potentiel. Le tableau 2 permet de connaître les évolutions normales de NEC_st en fonction du mois de lactation et du potentiel de production. Par exemple, une chèvre de potentiel 1 100 kg lait en 300 j aura une chute de NEC_st de 0,2 point environ au cours du second mois de lactation, sur les 3 premiers mois elle perdra normalement 0,86 point de NEC.

Confrontées à la réalité ces données peuvent servir de repère et peut être aider à un diagnostic d'élevage. Ultérieurement, ces données pourront servir de base de grilles d'évaluation de la NEC par imagerie 3D (Huau et al., 2020).