Introduction

Les éleveurs ont toujours essayé d'améliorer l'efficacité de leur production, via la maîtrise des différents coûts de production (alimentation, logement des animaux, intrants vétérinaires...), pour maintenir ou améliorer leur rentabilité. Les évolutions actuelles vers une agriculture durable incluent des objectifs supplémentaires de préservation des ressources naturelles, de maîtrise d'un environnement sain et d'amélioration du bien-être des animaux et des producteurs (Niemann et al., 2011 ; Connor, 2015). Le coût des aliments pour les animaux est le premier poste de charge dans un élevage, puisqu'il représente entre 40 et 60 % des coûts de production totaux ; il peut même atteindre 70 % des coûts totaux en fonction des investissements (logements, alimentation automatique…). En 2017, pour la cuniculture conventionnelle française, le coût alimentaire représentait 51 % du prix de vente d'un lapin (Lebas, 2018).

La cuniculture conventionnelle est une production en claustration de type naisseur-engraisseur, avec usage de l'insémination artificielle et d'une gestion de la reproduction en bande sous un cycle productif de 6 semaines (Théau-Clément et al., 2015). Dans ces systèmes cunicoles, environ 1/3 de l'aliment est consommé par les femelles en lactation (figure 1), 10 % par les femelles futures-reproductrices et celles non allaitantes et 59 % par les lapins en croissance (Maertens, 2010).

Figure 1. Consommation relative d'aliment dans un atelier cunicole conventionnel en bande, avec sevrage à 35 jours et cycle productif de 42 jours (extrait de Maertens, 2010).

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De nombreuses données d'Efficacité Alimentaire (EA) sont disponibles pour les lapins en engraissement, mais peu de données sont disponibles pour les femelles reproductrices et leurs portées (avant sevrage). Néanmoins en France, l'Institut Technique de l’Aviculture (ITAVI) compile les données annuelles de Gestion Technico-Économique (GTE) des ateliers cunicoles, ce qui permet d'analyser leur EA.

De nombreux facteurs contribuent à l'amélioration de l'EA. Par exemple, les paramètres de logement (densité, parcours extérieur...) et d'ambiance de l'élevage (température) influencent fortement les performances de croissance et de reproduction et donc l'EA globale. Ainsi, un engraissement conduit en cages individuelles ou de deux (système Italien) permettrait d'améliorer l'ICg de 5 à 10 %, comparativement à des cages de 6 à 8 lapereaux (Trocino et al., 2015). En cuniculture conventionnelle, les variations de densité entre fermes, habituellement autour de 15 lapins/m², peuvent expliquer de 5 à 6 % des variations d'ICg (Verspecht et al., 2011). En revanche, dans le cas d'un engraissement en parcs, ou en extérieur, ou au sol, on doit s'attendre à une détérioration sensible de l'ICg. De même, l'indice de consommation en engraissement est dégradé de plus de 15 %, pour une température de 30°C (4,84) comparé à une température de 18°C (4,22 ; Eberhart, 1980).

Cependant, les facteurs majeurs de contrôle de l'EA sont : la gestion sanitaire (limitation des pertes d'animaux et de la morbidité), la conduite d'élevage (efficacité de la reproduction, âge à la vente…), le potentiel génétique des animaux, la qualité de l'aliment et la stratégie de distribution. Notre revue sera donc limitée à l'impact de ces facteurs primaires sur l'EA, ainsi qu'à l'effet de l'EA sur les impacts environnementaux de l'atelier cunicole.

1. Efficacité alimentaire : définitions et rappels généraux

La littérature rapporte deux manières de calculer l'efficacité alimentaire : i) l'indice de consommation (IC ; en anglais : « feed/gain ratio » ou « feed conversion ratio ») qui est le ratio entre quantité d'aliment consommé (kg) et quantité de production (kg de lapin) pour une période de temps donnée; ii) l'indice d'efficacité alimentaire (« feed efficiency index »), souvent exprimé en % et qui est l'inverse de l'IC. Bien que ce dernier exprime mieux la notion d'efficacité, il est cependant peu utilisé en France par les professionnels de l'élevage.

Pour l'unité d'engraissement, le rapport entre la consommation d'aliment des animaux (inclus ceux qui meurent durant la période considérée où qui sont morbides, donc non commercialisables) et le poids vif d'animaux produits pour la vente, correspond à l'indice de consommation économique (ICe). En unité de maternité, l'ICe est obtenu en divisant la quantité d'aliment consommée par la mère et sa portée, par le poids vif des jeunes lapins produits (y compris le poids des femelles vendues). Si les pertes d'animaux ne sont pas prises en compte, on calcule un IC technique (ICt), qui traduit l’efficacité alimentaire en termes d'utilisation des nutriments pour la synthèse des tissus (muscle, os…). Bien sûr, l'ICt est généralement inférieur à l'ICe. Si les animaux sont hébergés en groupe, on estime l'ICt en retirant de la consommation totale celle des lapins morts, et en supposant qu'ils n'ont pas mangé pendant les deux jours précédant la mort (Gidenne, 1995).

1.1. Efficacité alimentaire globale en élevage cunicole

Le paramètre d'EA le plus largement utilisé en pratique est celui qui concerne l'atelier cunicole global, soit l'unité maternité (incluant les futures reproductrices) et l'unité d'engraissement. Cet EA globale, est estimée par le rapport entre la masse d'aliment acheté (consommé par tous les animaux) et la masse de lapins produits (donc vendus). Cet indice de consommation économique global (ICg) est donc un paramètre très utile d'un point de vue pratique et économique, quel que soit le système d'élevage, car il permet de mesurer le niveau technique global de l'exploitation et son efficacité.

Figure 2. Évolution de l'indice de consommation économique (ICg) des élevages cunicoles Français* (source ITAVI).

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^*résultats « Renaceb », pour des systèmes conventionnels en bande avec sevrage à 35 jours et cycle productif de 42 jours.

Ainsi, l'ICg des élevages cunicoles français montre une réduction linéaire jusqu'en 2013, où il passait sous le seuil de 3,3 (figure 2). Pour mémoire, cet ICg était de 4,8 en 1981. Cependant, l'ICg est très variable selon les ateliers, comme l'indique la figure 3 : à partir des résultats GTE de 2006, environ 60 % des ateliers ont un ICg entre 3,2 et 3,8. Cet ICg est fortement influencé par deux facteurs : le nombre de lapereaux vendus par femelle, et le poids à l'abattage. A mortalité identique (10 %), l'effet cumulé de ces deux facteurs produit une hausse de l’ICg de 3,07 à 4,03 (tableau 1 : + 31 %). Le poids du coût alimentaire dans le résultat économique de l'exploitation va donc varier selon l'ICg. En moyenne en 2006, l'IC avait un poids de 30 % sur la variation de la marge sur coût alimentaire, contre 54 % pour le nombre de kilos vendus par IA, 9 % pour le prix de l'aliment et 7 % pour le prix de vente (Jentzer, 2009).

Pour comparaison, en 2006, les ICg mesurés sur des exploitations cunicoles espagnoles ou italiennes étaient de 3,63 et 3,82 respectivement (Rosell and González, 2009 ; Xiccato et al., 2007), et de 3,58 en France (Lebas, 2007). Comme l'IC augmente avec l'âge de l'animal (figure 4), le plus fort ICg observé en Italie provient essentiellement de la durée d'élevage plus longue (abattage à 80 j, à un poids de 2,7 kg).

Figure 3. Variabilité de l'indice de consommation global selon les ateliers cunicoles* (source ITAVI).

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*résultats Renaceb 2006 pour des systèmes conventionnels en bande avec sevrage à 35 jours et cycle productif de 42 jours.

Tableau 1. Variation de l'IC global selon l'efficacité de production appréciée par le nombre de lapereaux vendus par femelle et par an (NLVF) et le poids vif à l'abattage (PVAb) (adapté de Maertens et al., 2005).

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PVAb	Nombre de lapereaux vendus par femelle et par an (NLVF)
	40	45	50	55
2,00	3,64	3,39	3,21	3,07
2,25	3,79	3,53	3,34	3,19
2,50	4,03	3,75	3,55	3,39

1.3. Efficacité alimentaire en unité d'engraissement

L'indice de consommation du lapin en croissance augmente logiquement avec l'âge, et de manière linéaire entre le sevrage (30 j) et 10 semaines d'âge (figure 4). Les besoins d'entretien d'un lapin plus âgé (au-delà de 2,0 kg de poids vif) deviennent proportionnellement plus élevés que les besoins de croissance, bien que l'allométrie de dépôt des tissus devienne forte pour les tissus adipeux (à fort coût énergétique de synthèse). Ainsi, à partir de 2 mois d'âge, l'IC s'élève (> 3,25), et entre 11 et 15 semaines d'âge, la vitesse de croissance se réduit fortement (30 à 10 g/j) tandis que l'ingestion d'aliment reste stable (env. 180 g/j), aboutissant à une hausse forte de l'IC (de 4 à 8).

Chez le lapin, aucune différence d'IC n'est détectée entre les mâles et les femelles jusqu'au poids d'abattage habituel (entre 2,3 et 2,7 kg, soit 60 à 70 % du poids adulte ; Trocino et al., 2015). Au-delà de ce stade, les femelles ont un IC dégradé en raison d'un plus fort dépôt de tissu adipeux (Cantier et al., 1969).

Pour mieux apprécier les qualités nutritionnelles d'un aliment, il convient de calculer l'indice de consommation énergétique ou conversion énergétique (MJ ED/ kg gain), qui correspond à la quantité d'énergie digestible (MJ ED) consommée divisée par le gain de poids entre le sevrage et l'abattage (Perez et al., 2000 ; Gidenne et al., 2005). Par exemple, en période de post sevrage (30-49 j d'âge) où l'IC technique est entre 2,1 et 2,3, la conversion énergétique se situe entre 22 et 26 MJ ED/kg gain. En période de finition (50 à 72 j), ces valeurs sont de 3,6 à 3,9 pour l'IC et de 42 à 46 MJ/kg pour la conversion énergétique. La meilleure EA observée en période de post-sevrage est à rapprocher de la meilleure efficacité de digestion observée à cet âge pour l'ensemble des nutriments (ou matière organique) : 75 à 80 % (entre 5 et 6 semaines d'âge) contre 65 à 70 % entre 7 et 8 semaines d'âge (Gidenne et Fortun-Lamothe, 2002).

Figure 4. Évolution de l'indice de consommation chez le lapin en croissance, en condition conventionnelle d'élevage avec sevrage à 30 jours* (adapté de Maertens, 2009).

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^* Entre 21 et 30 jours d'âge, le lapereau consomme aussi le lait maternel.

2. Facteurs alimentaires et nutritionnels modifiant l'efficacité alimentaire

2.1. Qualité nutritionnelle de l'aliment

a. Effets de la concentration énergétique et des apports de fibres

Globalement, en tant que monogastrique, l'efficacité alimentaire du lapin en croissance s'améliore avec la concentration en Énergie Digestible (ED) de l'aliment. S'il est nourri librement, le lapin ajuste sa consommation d'aliment pour maintenir son ingéré d'énergie digestible (figure 5), tant que la concentration énergétique de l'aliment est entre 1910 et 2975 kcal d'ED/kg et qu'il n'y a pas d'apport de lipides (Xiccato et Trocino, 2010b), ce qui correspond à une variation de 10 à 25 % de lignocellulose (ADF).

La concentration en ED explique une grande partie la variabilité de la consommation alimentaire (R² = 0,75) et de la conversion alimentaire (R² = 0,74, figure 5). L'étude de Xiccato et Trocino (2010b) montre qu'accroître la concentration énergétique de 1 MJ ED / kg réduit la consommation alimentaire de 12 g/j (environ 10 %) et l'IC 0,29 point, ce qui est en accord avec Maertens (2009) qui a signalé une diminution de 0,30 à 0,40 point de l'ICt.

Chez les animaux monogastriques, la glycémie joue un rôle clé dans la régulation de l'apport alimentaire, tandis que chez les ruminants, la concentration en acides gras volatils dans le sang joue un rôle majeur. Comme les lapins sont des herbivores monogastriques, le principal composant du sang qui régule la consommation alimentaire est probablement le taux de glucose sanguin (Gidenne et al., 2010). Cependant, en raison de la relation étroite entre les fibres alimentaires et la concentration énergétique de l'aliment, la consommation et par conséquent l'IC sont encore plus étroitement corrélés avec l'ADF (R² = 0,92 ; Gidenne et al., 2010). Dans une fourchette de 10 à 25 % d'ADF alimentaire, le lapin peut exprimer correctement son potentiel de croissance, mais une hausse de l'ADF conduit en général à une dégradation de l'efficacité alimentaire. Toutefois, si des fibres à fermentation rapide remplacent une partie de l'amidon, l'IC n'est que légèrement dégradé : + 0,10 à + 0,15 point (Perez et al., 2000 ; Gidenne et al., 2004b ; Tazzoli et al., 2015). À l'inverse, l'apport de lignines (ADL) ou de cellulose (ADF-ADL), qui sont des fractions fibreuses indigestes ou peu digestibles, entraîne une forte altération de l'IC (+ 0,17point par % d'ADL ; + 0,09point par % de cellulose), et en parallèle une baisse de la digestibilité (Gidenne, 2015).

Au-delà de 25 % d'ADF, et bien que le lapin soit un herbivore, le lapin ne pourra pas ingérer suffisamment d'ED pour maintenir une bonne croissance, et son IC sera alors détérioré de 20 à 40 % (Gidenne et al., 2004a). À l'inverse, lorsque le taux de fibre est trop faible (< 18 % ADF), on s'expose à une élévation des risques de pathologie digestive, bien que la croissance et l'IC soient maintenus. En dessous de 13 % d'ADF, outre la hausse du risque de diarrhées, la croissance du lapin sain est souvent réduite de 10 à 20 %, alors que l'EA est maintenue ou améliorée (+ 5 à 10 %, Gidenne et al., 2000 ; Bennegadi et al., 2001).

Figure 5. Relation entre concentration en énergie digestible de l'aliment et l'ingestion (A) et l'indice de consommation (B) chez le lapin en croissance en élevage conventionnel (adapté de Gidenne et al., 2010).

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En maternité, l'apport de fibres est aussi un facteur important de variation de l'EA de la femelle reproductrice. Ainsi, De Blas et al. (1995) rapportent une efficacité optimale pour une concentration de 16 à 17 % d'ADF (soit 31 à 33 % de NDF) dans l'aliment (figure 6). De plus, Read et al. (2015) ont montré récemment qu'un régime riche en matières grasses (2,9 %) et apportant différents types de fibres (ADF = 20 %, pour optimiser la santé digestive) permettait une meilleure EA et un faible taux de mortalité.

Figure 6. Indice de consommation d'une lapine reproductrice et relation avec la concentration en fibres (ADF) de l'aliment (adapté de De Blas et al., 1995).

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b. Effets de l'ajout de lipides dans l'aliment

L'ajout de lipides permet d'élever la concentration énergétique d'un aliment, et donc d'améliorer l'IC. Cependant, en raison des besoins élevés en fibres du lapin, la teneur en énergie (ED) de l'aliment restera inférieure à celle proposée aux volailles ou aux porcs. Tout en respectant les recommandations en fibres alimentaires (Gidenne, 2015), il est possible d'accroître la densité énergétique d'un aliment en remplaçant de l'amidon par des matières grasses. Cependant, l'incorporation de lipides est souvent limitée entre 2 et 4 % si l'on veut maintenir la qualité technologique du granulé (détérioration de la dureté et de la durabilité). Sachant que les matières grasses végétales contiennent de 2,5 à 2,7 fois plus d'ED que les céréales, un remplacement de 2 % de céréales par 2 % de matières grasses (huile) se traduira par une hausse de 100 à 110 kcal d'ED/kg d'aliment. Une hausse d'ED de 100 kcal correspond à une baisse d'IC en engraissement, qui selon les auteurs oscille entre – 0,08 et – 0,15 point (soit – 3 à – 6 % Fernandez Carmona et al., 2000 ; Corrent et al., 2007 ; Gidenne et al., 2009a ; Maertens, 2010 ; Read et al., 2015). Cet effet a été montré aussi avec une étude multicentrique par Knudsen et al. (2014), où une hausse de 240 kcal d'ED correspondait à une réduction de l'IC de 0,39 point. Ainsi, dans la plupart des cas où des lipides remplacent de l'amidon dans l'aliment, et sans modification du taux de fibres, le lapin ne réduit pas sa consommation mais augmente l'ingéré d'ED. La croissance est alors plus rapide et la conversion alimentaire est meilleure, si toutefois l'aliment est équilibré pour les autres nutriments tels que les acides aminés. L'utilisation d'une alimentation plus concentrée en énergie pour améliorer l'efficacité alimentaire semble plus particulièrement intéressante lors de la phase de finition (Corrent et al., 2007), puisque la sensibilité aux troubles digestifs est moindre et qu'environ les 2/3 de l'aliment sont consommés dans les dernières semaines d'élevage (49 à 70 j d'âge). De plus, après le sevrage, la priorité est souvent donnée à la réduction des risques de pathologie digestive via un taux de fibres assez élevé.

L'ajout modéré de matières grasses dans l'alimentation de la lapine reproductrice est maintenant courant, sachant que cela a un impact favorable sur la production de lait (Pascual et al., 2003). Toutefois, les effets sur le poids au sevrage des jeunes ne sont pas très prononcés. Aussi, compte tenu des effets négatifs sur le bilan énergétique de la lapine (baisse de l'état d'engraissement) pendant la lactation, un régime riche en ED basé sur une addition importante de lipides n'est pas souhaitable (Pascual et al., 2003). De plus, selon Lebas (2004), une baisse de l'IC avec des régimes très énergétiques (> 2650 kcal ED/kg) resterait à démontrer.

c. Effets des apports protéiques et des additifs

- Apports protéiques

Pour les lapins en croissance, on définit un ratio optimum Protéines Digestibles (PD) / énergie digestible situé entre 9,5 et 11,0 g PD / MJ d'ED pour obtenir une vitesse de croissance optimale (figure 7 ; De Blas et al., 1981). L'EA est très peu corrélée au ratio PD/ED, même si on observe globalement une relation inverse entre croissance et IC. Si l'on respecte les apports recommandés en acides aminés indispensables (Lysine, acides aminés soufrés…), l'apport de protéines a donc peu d'effets directs sur l'EA en engraissement. Il est ainsi possible de réduire l'apport de protéines en période de finition jusqu'à 10 g de protéines digestibles par kg d'aliment, sans impact sur la vitesse de croissance ou l'EA (Maertens et al., 1997, 1998 ; Xiccato et Trocino, 2010a ; Tazzoli et al., 2015). À l'inverse, un apport trop élevé en protéines, conduisant à un ratio protéines/ED élevé, améliore peu la vitesse de croissance, mais dégraderait l'IC (Kjaer et Jensen, 1997).

Figure 7. Variation de l'indice de consommation et de la vitesse de croissance (GMQ) selon le ratio PD/ED de l'aliment (adapté de De Blas et al., 1981).

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PD : protéines digestibles (g/kg) ; ED : Énergie digestible (MJ/kg); * : pour la période sevrage (30 jours) à abattage (70 jours).

De plus, un excès de protéines (non digérées) pourrait augmenter la fréquence des diarrhées après le sevrage (Garcia-Ruiz et al., 2006 ; Chamorro et al., 2007 ; Gidenne et al., 2013b).

Globalement, en engraissement 65 à 70 % de l'aliment sont consommés dans les 3 dernières semaines (7 à 10 semaines d'âge). Aussi, l'une des stratégies courante est d'utiliser des aliments de finition plus concentrés en énergie et à taux modéré en protéines, pour réduire les rejets azotés (Maertens et al., 2005 ; Gidenne et al., 2013a) tout en favorisant une bonne croissance et bonne EA (Knudsen et al., 2014).

Concernant la lapine reproductrice, on recommande pour optimiser l'ingéré et la production de lait (donc l'EA), une concentration minimale de 4,4 g de thréonine digestible par kg d'aliment. Des concentrations plus élevées ou plus faibles dégradent à la fois le nombre de lapereaux sevrés et l'EA (De Blas et al., 1998).

- Les additifs

L'impact direct de différents additifs (enzymes, phytases, probiotiques, etc.) pour améliorer l'EA a été étudié essentiellement chez le lapin en croissance, et est souvent peu concluant (Falcão e Cunha et al., 2007). Toutefois, si ces additifs (par exemple, coccidiostatiques) réduisent la mortalité on obtient indirectement un meilleur IC. Dans le cas d'un sevrage précoce (25 jours) un aliment supplémenté avec un cocktail d'enzymes (beta-glucanase, beta-xylanase, alpha-amylase et pectinase) améliorerait la digestion, la croissance et l'EA, tout en réduisant la mortalité (Garcia-Palomares et al., 2006 ; Garcia-Ruiz et al., 2006), mais ces résultats restent à confirmer.

2.2. Stratégie d'alimentation et indice de consommation

a. Une restriction alimentaire après le sevrage améliore l'IC

Depuis environ 15 ans, la quasi-totalité des cuniculteurs conventionnels français utilise une stratégie de restriction alimentaire des lapins en croissance (Lebas, 2018). Ces stratégies sont appliquées dès le sevrage et parfois jusqu'à l'âge d'abattage, avec une restriction plus forte après le sevrage (pendant 2 à 3 semaines) suivie d'une période de moindre restriction ou d'alimentation libre. Dans le système conventionnel français (rythme à 42 j + bande + abattage à 10-11 semaines), ces stratégies présentent deux avantages principaux, d'une part une réduction des risques de troubles digestifs post-sevrage (Gidenne et al., 2012), et d'autre part une amélioration de l'EA. Ainsi, en période d'ingestion restreinte, et pour une gamme courante de niveau de restriction (15 à 35 % de moins que l'ingestion ad-libitum « AL »), la vitesse de croissance est globalement réduite en proportion de la réduction d'ingestion. En parallèle, on observe généralement une meilleure EA (figure 8a), avec une baisse de l'ICt de 5 à 10 %, selon les études.

Lorsque des lapins restreints sont nourris à nouveau librement, ils présentent une croissance compensatrice d'autant plus forte que le rationnement a été intense. En parallèle, on observe une surconsommation d'aliment très modérée, et ainsi l'EA est fortement améliorée (+ 15 à + 30 % figure 8b ; Gidenne et al., 2012). Ainsi, sur la totalité de la période d'engraissement (sevrage-abattage), une restriction alimentaire de type « 3R+2L » (3 semaines sous restriction de 20 %, et 2 semaines ad libitum) conduit à une baisse modérée de la vitesse de croissance (– 5 à – 10 %), grâce au phénomène de croissance compensatrice. En parallèle, l'indice de consommation technique (ICt) est amélioré de 10 à 15 % (figure 8b), mais avec une assez grande variabilité qui peut dépendre de la composition chimique de l'aliment. Des résultats similaires ont été enregistrés pour des systèmes cunicoles italiens (Birolo et al., 2016).

Figure 8. L'application d'une restriction alimentaire post-sevrage améliore l'indice de consommation technique chez le lapin restreint (A) et après une période de restriction (B).

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* : La restriction est exprimée en % de réduction d'ingestion en comparaison de l'ingéré libre (AL =100 %) d'animaux contemporains.

** : exprimée en % de l'ICt d'animaux contemporains nourris librement.

L'application d'une restriction de 25 % entraîne une réduction de 34 % des débits fécaux (53 à 35 g MS/j), du fait d'une meilleure efficacité digestive (Gidenne et al., 2017a). Les bilans d'azote et de phosphore ont également été fortement améliorés par la restriction alimentaire. Au cours de la période d'engraissement, ils ont observé une diminution de 35 % du débit fécal de P chez les lapins soumis à restriction (449 à 292 mg/j), tandis que les débits de Zn et de Cu ont été réduits de près de 30 %.

En conséquence, l'application d'une stratégie de restriction améliore l'EA et donc la marge sur le coût alimentaire de + 2 % à + 10 % (Duperray et Guyonvarch, 2009 ; Knudsen et al., 2014). Bien que les lapins doivent rester environ 2 à 3 jours de plus pour atteindre le même poids à l'abattoir, l'avantage économique a été évalué à 10 à 20 centimes (euros) par lapin vendu (en système cunicole conventionnel français, Knudsen et al., 2015). De plus, la restriction alimentaire permet une réduction des impacts environnementaux (cf. partie 5).

b. Mode de distribution de l'aliment

La distribution d'un aliment rationné (– 25 %) en 13 repas (pour simuler le comportement alimentaire naturel) permettrait d'améliorer légèrement l'ICt, sans impact sur la croissance (Martignon et al., 2009); alors qu'une distribution (rationnée ou non) en une fois ou en 2 fois n'a pas d'impact sur l'IC ou la croissance (Gidenne et al., 2009b).

La distribution d'un aliment rationné de nuit (16 à 23 h), plutôt que de jour, conduirait à une amélioration de l'indice de consommation, de près de 10 %, lors des 3 premières semaines d'engraissement (3,09 vs 2,79), sans impact sur la croissance ou la santé (Weissman et al., 2009). Cependant cet effet n'a pas été confirmé par Salaün et al. (2011).

c. Facteurs physiques : qualité du granulé

En système cunicole conventionnel, l'aliment est présenté sous forme de granulé d'un diamètre situé entre 3 et 5 mm, pour une longueur de 6 à 13 mm. Si la longueur est plus importante, le lapin peut gaspiller de l'aliment du simple fait que lorsqu'il mord le granulé il peut en tomber une partie qui passe à travers le caillebotis.

En augmentant la durabilité du granulé et sa dureté on peut pour réduire les pertes sous forme de fines. Cependant, un granulé trop dur réduit l'ingestion chez le lapereau (entre 3 et 6 semaines d'âge) et peut conduire à une altération de l'IC (Gidenne et al., 2010). Une autre source importante de déchets d'alimentation résulte de la formation de fines particules (s'agglomérant parfois sous forme de pâte au fond de la mangeoire) lors des transferts d'aliment dans les mangeoires. Une mauvaise conception de mangeoire, dont la forme peut par exemple faciliter le grattage par l'animal, peut aussi contribuer à altérer l'IC. Par exemple, une lapine gestante peut gaspiller de grandes quantités d'aliment (10 à 40 % de la quantité distribuée) en expulsant par grattage un aliment peu appétant. Ces pertes d'aliment peuvent atteindre de 1,5 à 2 % de la quantité totale d'aliments ingérés (Maertens, 2010).

Il est possible de nourrir les lapins avec un mélange d'ingrédients, simplement broyés sous forme de farine (voire de purée), mais dans ce cas on doit s'attendre à une hausse de l'IC entre 5 et 25 % (Maertens, 2010).

3. Facteurs génétiques modifiant l'efficacité alimentaire

L'amélioration génétique de l'indice de consommation s'est d'abord faite par l'utilisation de souches lourdes en croisement avec des lignées maternelles. Globalement, les souches ayant une forte vitesse de croissance permettent d'améliorer l'EA du lapereau de boucherie (Ramon et al., 1996 ; Moura et al., 1997 ; Larzul et De Rochambeau, 2004 ; Larzul et al., 2005 ; Orengo et al., 2009). La sélection pour la vitesse de croissance a amélioré indirectement l'EA via le rajeunissement des lapereaux à l'abattage à un poids constant. En effet l'IC augmente avec l'âge des animaux (Larzul et De Rochambeau, 2004). Ainsi, un rajeunissement de 12 jours de l'âge à l'abattage grâce à une sélection divergente sur le poids améliore l'indice de consommation de 0,5 point, alors qu'au même âge la différence entre les deux lignées divergentes n'est que de 0,15 point (Larzul et al., 2005). L'EA peut également être améliorée par la sélection d'autres critères comme la Consommation Résiduelle (CR), l'énergie de maintenance résiduelle ou le gain résiduel (Willems et al., 2013). La Consommation Résiduelle (CR) est obtenue par la résiduelle d'une régression linéaire multiple de la consommation totale d'aliment sur le poids métabolique moyen (poids moyen entre le sevrage et la fin de croissance à la puissance 0,75) et sur le Gain Moyen Quotidien (GMQ). Elle représente la fraction de la consommation totale qui n'est pas expliquée par des besoins d'entretien ou de croissance.

Les récentes estimations des héritabilités du GMQ, de l'IC et de la CR sont données dans le tableau 5. Selon les études, les dispositifs et les modèles utilisés, l'héritabilité du GMQ varie de 0,11 (Piles et al., 2003) à 0,48 (Moura et al., 1997). Les estimations d'héritabilité de l'IC sont moins nombreuses et comprises entre 0,19 (Drouilhet et al., 2013) et 0,48 (Moura et al., 1997). Seulement deux études rapportent des estimations d'héritabilité pour la CR : 0,16 (Drouilhet et al., 2013) et 0,45 (Larzul and De Rochambeau, 2005). L'étude par Larzul et De Rochambeau (2005) comporte toutefois une seule génération de sélection et cela peut probablement expliquer cette valeur d'héritabilité relativement élevée.

Les corrélations génétiques entre la CR et IC sont très élevées (0,96 ; Drouilhet et al., 2013) à 1,00 (Larzul et De Rochambeau, 2005). Sous un régime ad libitum, la corrélation génétique entre le GMQ et l'IC n'est pas très élevée (autour de – 0,48, Piles et al. (2004)). Sous un régime alimentaire restreint, la corrélation génétique entre le GMQ et l'IC a été trouvée très élevée (-1 ; Drouilhet et al. (2013)). À l'inverse, la corrélation entre la CR et le GMQ est nulle. Ceci signifie qu'une sélection pour une diminution de la CR entraînera une amélioration de l'IC sans pour autant modifier la vitesse de croissance. Ces hypothèses de réponses à la sélection sont confirmées par la comparaison d'une lignée sélection sur la CR sous un régime ad libitum (lignée ConsoRésiduelle) et d'une lignée sélectionnée sur le gain moyen quotidien en régime alimentaire restreint (lignée GMQrestreint) pendant 9 générations avec une population témoin G0, issue d'embryons congelés, pour les deux niveaux alimentaires, ad libitum et restreint (Drouilhet et al., 2016). Quel que soit le niveau alimentaire, les 2 lignées sélectionnées ont un indice de consommation significativement plus faible (2,62 ± 0,02) que la lignée G0 (2,82 ± 0,02), avec toutefois des quantités d'aliment ingéré et des poids à 63 jours différents. En régime ad libitum, la lignée ConsoRésiduelle présente la même croissance que la lignée G0, avec une moindre consommation d'aliment tandis que la lignée GMQrestreint montre la plus forte croissance. En régime restreint, les deux lignées sélectionnées ont une croissance plus forte que la lignée G0. La composition du microbiote intestinal des lignées sélectionnées était différente de celle de la lignée G0, mettant en lumière le lien entre le microbiote et l'efficacité alimentaire du lapin. Des animaux de la 10^ème génération de sélection de la lignée ConsoRésiduelle ont été de nouveau comparés aux animaux témoins de la lignée G0 dans un dispositif d'adoption croisée pour estimer les composantes directes (lapereau) et maternelles (mères des lapereaux) de la croissance et de l'efficacité alimentaire (Garreau et al., 2019). Les lapereaux de la lignée avaient un GMQ plus faible (– 2,36 g/jour, P < 0,0001) mais une consommation d'aliment et une consommation résiduelle plus faibles (– 855 g, P<0,0001 et – 521 g, P < 0,0001, respectivement) contribuant à une meilleure efficacité alimentaire (IC : – 0,35, P < 0,0001). En revanche l'IC des lapereaux adoptés par des mères Consorésiduelle était plus élevé (+ 0,08, P = 0,005) que celui des lapereaux adoptés par des mères G0, illustrant une dégradation de la composante maternelle de l'IC, corrélée à la sélection des lapereaux sur la consommation résiduelle.

Concernant l'excrétion d'éléments à risque pour l'environnement, la sélection sur l'efficacité alimentaire améliore l'utilisation de N (+ 5 %) et réduit donc les rejets (– 13 %, Gidenne et al., 2017b). Au contraire, les rejets en P, Zn et Cu n'ont pas été affectés par la sélection pour l'EA. Afin de réduire les coûts liés à l'alimentation et minimiser les rejets, la sélection pour la CR devrait être privilégiée. Cependant, les entreprises privées sélectionnent essentiellement pour la vitesse de croissance (GMQ) principalement pour une raison pratique : la mesure de l'ingéré individuel est laborieuse, particulièrement pour des animaux élevés en groupe.

4. Impact environnementaux, rejets et efficacité alimentaire

La valorisation agronomique des déjections cunicoles est le meilleur mode de gestion de celles-ci. C’est pourquoi une bonne connaissance de ces rejets est essentielle pour optimiser leur valorisation agronomique et minimiser les impacts négatifs sur l’environnement. Un document du CORPEN (1999) donne des valeurs de rejets d’azote et de phosphore par les élevages cunicoles. Ces valeurs constituent des références officielles, utilisées à l’heure actuelle pour dimensionner les plans d’épandage. Elles sont également utilisées par l’administration à des fins de contrôles. Les rejets moyens dans des conditions de production standard (cas d’un élevage naisseur-engraisseur) sont : azote (N) = 66 g/lapin ou 3 240 g/femelle présente, phosphore (P) = 40 g/lapin ou 1 939 g/femelle présente. Ces références sont basées entre autres sur un référentiel technique incluant des données anciennes et nécessiteraient d’être réactualisées.

En effet, Maertens et al. (2005) ont calculé le rejet de N et de P pour un atelier cunicole conventionnel. Exprimés par lapine en production, les rejets de N et de P s'élevaient à 7,42 kg et 2,08 kg, respectivement. L'étude de Calvet et al. (2008) montre que l'excrétion totale d'azote variait entre 47 et 50 g d'azote par lapin engraissé, ce qui correspond à environ 58 % de l'apport total en azote. Cette valeur est proche de celle proposée par Méda et al. (2014) à l'échelle de la ferme naisseur-engraisseur (62 %). L'urine et les matières fécales contribuent à l'excrétion d'azote dans les mêmes proportions. Le taux de rejet azoté atteint ainsi 40 grammes par kg d'animal produit, ce qui indique que les lapins d'engraissement seraient plus efficaces que les porcs d'engraissement.

À partir de données récentes, nous avons recalculé les rejets azotés et phosphoré (N et P), en prenant en compte : les progrès technico-économiques enregistrés en cuniculture (cf. figure 1) et la réduction de la concentration en protéines (16,8 vs 16,0 %) et en phosphore (0,6 vs 0,5 %) des aliments. En outre, le taux de protéines de la carcasse d'un lapin a été réévalué à 18,7 % et à 0,5 % pour le phosphore, conformément à Maertens et al. (2005). Pour les pertes par volatilisation de l'azote, le ratio de 60 % par rapport à l'azote excrété a été retenu (pertes à l'intérieur des unités et pendant le stockage du fumier). Toutefois, cette valeur est probablement largement surestimée. En effet, en utilisant les modèles d'émissions de références européens (EMEP/EEA), Méda et al. (2014) ont estimé que la volatilisation totale se situerait seulement entre 19 et 24 % selon le mode de gestion des effluents. Dans ces conditions, l'excrétion d'azote par lapin produit (ou vendu) a diminué de 19 % sur la période « 1999-2012 », passant de 66,1 à 53,4 g (figure 9). En parallèle, le rejet de phosphore passe de 39,6 g à 35,5 g de P), soit une diminution de 10 %.

L'excrétion totale de N et de P d'un atelier cunicole (maternité et engraissement) exprimée par femelle et par an (base 2012), est respectivement de 7,53 kg et 1,82 kg. Ces valeurs doivent être comparées à celles de Maertens et al. (2005) : 7,42 et 2,08 kg ; et à celles de Méda et al. (2014) : 7,55 et 2,17 kg. Exprimées par lapin produit, ces valeurs sont 147 g de N et 35 g de P (Maertens et al. (2005) : 165 et 46 g ; Méda et al. (2014) : 140 et 40 g). Plus récemment, Ponchant et Greffard (2016) ont calculé à partir d'un échantillon de 5 élevages commerciaux, un rejet de N de 122 g d'azote/lapin produit dans un élevage naisseur-engraisseur, ce qui correspond à un rejet réel de 62 g (avec un coefficient de volatilisation de 51 %) ; alors que le rejet de P a été estimé à 31 g de P/lapin produit. Ces différences d'estimations peuvent être liées aux écarts de performances (51 lapins/femelles/an contre 49 pour Maertens et al. (2005) et 54 pour Méda et al. (2014)) ou aux estimations des teneurs en N et P dans les aliments.

Figure 9. Comparaison des quantités d’azote (après déduction des pertes gazeuses) et de phosphore maitrisables dans un effluent cunicole (g / lapin produit) pour les années 1999 et 2012.

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L'impact environnemental global de la cuniculture a été récemment étudié par des approches de type « Analyse du Cycle de Vie », tenant compte à la fois des impacts associés à la production des aliments et des impacts directs liés à l'élevage des animaux (émissions gazeuses, consommation d'énergie). Par exemple, Zened et al. (2013) montrent que l'amélioration de l'ICt (– 11 %) via la restriction alimentaire contribue à réduire de 5 à 11 % les impacts environnementaux. Récemment, plusieurs scénarii de production ont été calculés (Cesari et al., 2018) en fonction de l'efficacité alimentaire, de la mortalité et du poids d'abattage. Ils montrent que l'impact d'un système cunicole conventionnel varie entre 7,6 et 10,5 kg d'équivalent CO2/kg de carcasse produite. Cette valeur est légèrement supérieure à celle enregistrée en poulet de chair et ne diffère pas de celui du porc (Cesari et al., 2018)

Comme pour d'autres productions, ces résultats soulignent le lien étroit entre alimentation et durabilité environnementale en élevage (Wilfart et al., 2019).

Conclusion

Bien que l'alimentation contribue jusqu'à 60 % du coût de production total d'un atelier cunicole conventionnel, il existe plusieurs moyens d'améliorer l'efficacité alimentaire chez les lapins en croissance et les lapines en lactation. Le lapin peut atteindre des rendements de production élevés,et dans des conditions contrôlées (expérimentales), l'indice de consommation global (maternité + engraissement) peut descendre jusqu'à 2,6. Les données technico-économiques françaises montrent une amélioration constante de l'efficacité alimentaire globale des ateliers cunicoles au cours des 15 dernières années, avec une moyenne de 3,3 en 2017. L'optimisation de la gestion sanitaire et de l'alimentation combinée à l'utilisation d'animaux avec un bon potentiel génétique devrait améliorer davantage l'efficacité alimentaire pour atteindre une valeur proche de 3,0 dans les dix prochaines années. La cuniculture présente donc un bon potentiel d'amélioration de l'efficacité alimentaire, de réduction des intrants et donc de réduction de ses impacts sur l'environnement.

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