a. Recherche de biomarqueurs et exploration de déterminants physiologiques de l’efficience alimentaire (projets EFFITOOL et EFFITOOL-PLUS) 

EFFITOOL, projet d’amorçage en amont du programme BEEFALIM 2020, avait comme objectif la recherche de biomarqueurs digestifs et métaboliques de la CMJR chez le bovin allaitant (n = 54 jeunes bovins et n = 16 vaches adultes extrêmes dans leurs valeurs CMJR en tant que génisses). Le projet de recherche EFFITOOL-PLUS visait la confirmation des biomarqueurs identifiés et la recherche de nouveaux indicateurs sur un dispositif animal de taille plus importante. Ainsi deux indicateurs explorés dans le projet EFFITOOL ont pu être analysés sur l’ensemble des animaux du programme BEEFALIM 2020, aussi bien sur le dispositif femelle (n ≈ 580) que mâle (n ≈ 600) :

i) La spectrométrie dans le proche infra-rouge (SPIR) des fèces qui vise la composante digestive (étant donné le lien démontré dans le projet EFFITOOL entre la digestibilité et la CMJR) ;

ii) L’abondance naturelle en ¹⁵N dans le plasma qui vise la composante métabolique.

La finalité de ces travaux était la proposition d’une équation de prédiction de la CMJR à partir de métabolites ou marqueurs digestifs peu (plasma, fèces) ou non invasifs (poids) pour un phénotypage à haut débit sur le terrain.

b. Phénotypage de l’efficience alimentaire de jeunes bovins en engraissement (projet EFFI-J) 

Ce projet a permis d’appliquer à grande échelle un protocole de phénotypage de l’EA de jeunes bovins harmonisé entre les différents sites expérimentaux sur la gestion du matériel animal et des données. Le phénotypage de l’ingéré, paramètre clé dans le calcul de l’EA, a été réalisé dans toutes les stations avec le même type d’auges peseuses (Biocontrol®) et selon des règles opérationnelles similaires (exemple : élimination des données aberrantes et fréquence de calibration de l’outil).

La création et la gestion du matériel animal ont été assurées en partenariat avec les entreprises de sélection (ES) charolaises Gènes Diffusion et Charolais Univers, ainsi que les entreprises de mise en place Évolution, Apis-Diffusion et Elva-Novia, travaillant avec les ES précitées. Les jeunes bovins charolais étaient nés de pères testés pour la plupart en contrôle individuel (CI, voir § 2.1), et faisaient partie d’une liste de taureaux d’insémination prédéfinie. Ainsi, ils avaient trois provenances : 

i) Des animaux issus des stations INRAE du Pin-au-Haras et de Bourges liés génétiquement aux pères retenus dans la liste d’intérêt (cet approvisionnement concernait principalement les stations de Mauron et de Theix) ;

ii) Des animaux nés sur les stations des Établières et Jalogny, issus d’IA de taureaux retenus dans la liste ;

iii) Des animaux issus d’élevages d’intérêt pour le projet dont les origines génétiques étaient connues, choisis à partir d’un listing de pères appartenant à la liste.

Les rations utilisées lors de la phase de contrôle devaient permettre d’étudier 1) les corrélations génétiques entre l’EA des jeunes bovins engraissés avec des rations condensées énergétiquement et celle de leurs pères contrôlés avec un aliment complet fibreux, et 2) les déterminants physiologiques de l’EA avec deux rations contrastées pour les JB : l’une à base d’ensilage de maïs (riche en amidon), l’autre à base de d’ensilage d’herbe (riche en cellulose). Les deux rations étaient identiques tout au long de l’engraissement et distribuées à volonté. La ration amidon (maïs) se rapprochait des rations habituellement utilisées par les éleveurs français pour engraisser les jeunes bovins, tandis que la ration cellulose (herbe) représentait des rations qui pourraient se développer à l’avenir pour économiser les cultures céréalières (figure 4).

Ce choix a permis de contraster fortement les deux rations sur la teneur en amidon et indirectement sur le potentiel à entrer plus ou moins en compétition avec l’alimentation humaine. Cependant, pour sécuriser un certain niveau de performance, du blé a pu être ajouté dans la ration cellulose dans la limite de 1/3 de blé pour 2/3 de pulpe de betterave dans le complément énergétique. Finalement, la part de concentrés dans les rations cellulose ne devait pas dépasser 35 % (sur la base de la matière sèche (MS)). De plus, il a été décidé d’intégrer pour chacune des rations 5 % de paille de blé (sur la MS) afin de prévenir d’éventuels troubles digestifs. En moyenne, les deux rations étaient comparables sur les apports en énergie et protéine (tableau 1).

Figure 4. Composition des rations des taurillons du projet EFFI-J (en % de la MS).

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c. Étude des déterminants digestifs et métaboliques des variations individuelles de l’efficience alimentaire chez le bovin en engraissement (Projets EFFI-SCIENCE et DDEA)

La sélection à grande échelle d’un phénotype complexe et multicaractère comme la CMJR devrait être subordonnée au respect des deux critères majeurs :

i) Les caractères zootechniques associés à la CMJR susceptibles d’être cosélectionnés positivement ou négativement, ne doivent pas interférer avec d’autres phénotypes d’intérêt en élevage (santé, reproduction, résilience, comportement) ;

ii) Une absence d’interaction avec le type de régime utilisé au risque de favoriser la sélection d’animaux efficients à valoriser un type de régime mais pas d’autres.

Les projets EFFI-SCIENCE et DDEA, ont permis d’évaluer les déterminants digestifs et métaboliques qui sont à l’origine des variations de CMJR chez le jeune bovin en engraissement afin de hiérarchiser leur importance relative selon le régime (riche en amidon vs riche en cellulose), et ainsi contribuer à la (re)définition des objectifs des futurs programmes de sélection génétique durables et multi-objectifs.

Ainsi les projets EFFI-SCIENCE et DDEA se sont appuyés sur 100 jeunes bovins charolais supplémentaires, reliés génétiquement aux autres animaux du programme BEEFALIM 2020 et phénotypés sur les mêmes deux régimes que les JB d’EFFI-J au cours de deux campagnes consécutives (2018-2019 et 2019-2020). Les 32 individus les plus extrêmes quant à leur CMJR ont été phénotypés finement sur les principaux déterminants censés expliquer les variations d’EA, en particulier les mécanismes en lien avec la digestibilité de la ration, les émissions de méthane, le métabolisme protéique et la composition corporelle.

a. La phase de croissance des génisses

Les génisses de l’expérimentation PRECCAVAL sont issues pour la plupart de taureaux de CI et sont demi-sœurs des mâles utilisés dans le dispositif EFFI-J. Nées entre 2011 et 2015 sur les deux unités expérimentales INRAE précédemment citées, elles ont été élevées avec leur mère jusqu’au sevrage (à l’âge de 8 mois environ) et ont pu bénéficier pendant toute leur phase de croissance d’une alimentation à base d’ensilage d’herbe, complétée par du foin, de la paille et éventuellement un kilo de concentré du commerce suivant la qualité du fourrage. Pendant la période le permettant (généralement avril à novembre), les génisses du Pin étaient mises à l’herbe quand celles de Bourges demeuraient en intérieur toute l’année. L’objectif de cette phase était d’étudier, d’une part la croissance et, d’autre part, la précocité sexuelle des animaux. Pour cela, les génisses étaient pesées une fois par mois de la naissance à l’âge de 22 mois et leur progestérone sanguine était dosée tous les 10 jours afin d’observer l’apparition de la puberté. Au total, 650 femelles ont ainsi pu être phénotypées pour leur précocité.

b. Le passage en station de contrôle individuel

À 22 mois, les femelles entraient en station de contrôle individuel de l’ingestion pour une durée de 16 semaines (dont quatre d’adaptation) afin de pouvoir phénotyper leur efficience alimentaire. Les génisses étaient alimentées à volonté avec du foin au Pin et de l’ensilage d’herbe à Bourges. Les femelles du Pin étaient également supplémentées avec un kilo de concentré par jour. Les caractéristiques de ces aliments sont présentées dans le tableau 1. En plus de la mesure de leur ingestion, les génisses ont également été pesées à l’entrée, à la sortie et toutes les deux semaines. Elles avaient également accès à un GreenFeed^® (C-Lock, USA) permettant de phénotyper leurs émissions de méthane. Au total, 569 génisses ont été phénotypées sur leur efficience alimentaire.

c. Le challenge alimentaire des vaches en lactation

Les femelles étaient inséminées en vue d’un premier vêlage à trois ans. Dix jours après la mise-bas, elles étaient réparties aléatoirement dans l’un des deux groupes suivants : le groupe HAUT, qui était nourri deux UFL au-dessus de ses besoins avec un régime à base d’ensilage d’herbe de haute qualité et d’un kilo de concentré du commerce, et le lot BAS qui était nourri trois UFL en deçà de ses besoins théoriques avec un régime à base d’ensilage d’herbe de mauvaise qualité, d’un demi kilo de tourteau de colza et d’une supplémentation en minéraux et vitamines. Ces régimes hivernaux étaient appliqués de dix jours après le vêlage jusqu’à la mise à l’herbe (en avril) à partir de laquelle les deux groupes étaient conduits ensemble avec une alimentation d’herbe fraîche à volonté pour une phase de récupération qui durait jusqu’à mi-juillet. Tout au cours de l’expérimentation, aussi bien pendant la phase de restriction que celle de récupération, différents phénotypes étaient collectés : le poids et la note d’état corporel de la mère, ainsi que le poids du veau (mensuellement, ainsi qu’en début et fin de chaque phase), la production laitière de la mère (par différence de poids du veau avant et après tétée sur 24 h, mesurée trois fois au cours de la lactation) et la reprise de cyclicité de la mère (avec des dosages de la progestérone tous les dix jours, à partir de 30 jours après vêlage). Sur l’unité expérimentale de Bourges, les femelles n’étaient conservées que pour une seule lactation, tandis qu’elles pouvaient en effectuer jusqu’à trois sur l’unité expérimentale du Pin. Elles restaient alors dans le même groupe alimentaire d’une lactation sur l’autre. Les vêlages s’étalaient de novembre à mars, les primipares vêlant les premières. La durée de la phase de restriction était donc variable d’un individu à l’autre. Au total, 340 femelles différentes (réparties entre les deux groupes alimentaires) ont effectué au moins une lactation, ce qui porte à 592 le nombre total de lactations étudiées.

a. Axe 1 : Recherche des biomarqueurs de l’efficience alimentaire des bovins viande

Nous avons validé le potentiel des abondances naturelles plasmatiques en ¹⁵N à discriminer deux animaux pris au hasard au sein d’un groupe contemporain dans la mesure où leur EA, exprimée en CMJR, variait au moins de 1,65 kg/j. Toutefois, nous n’avons pas mis en évidence de relations génétiques significatives entre les critères d’EA et les abondances plasmatiques naturelles du ¹⁵N malgré des valeurs d’héritabilité modérées de ce biomarqueur (h² = 0,28). Le potentiel de ce biomarqueur est également bien moindre dans le cas de croissance lente (génisses du dispositif PRECCAVAL) ou quand les prélèvements sont réalisés tôt au démarrage de l’engraissement. Les spectres d’absorption dans le proche infra-rouge ont en revanche un certain potentiel à discriminer les génisses de notre dispositif sur leur digestibilité de la matière organique, mais ils n’arrivent cependant pas à discriminer les jeunes bovins en engraissement sur leur EA. Ce biomarqueur est sans doute à abandonner pour cet objectif.

Pour la recherche d’autres biomarqueurs, les analyses « omiques » sur le plasma des jeunes bovins ont permis de trouver des proxies non spécifiques au régime et inversement d’autres spécifiques au régime. Cela suggère que certains mécanismes biologiques associés à l’efficience alimentaire peuvent différer selon les régimes.

Le biomarqueur « créatinine plasmatique » semble être une piste robuste pour discriminer les jeunes bovins en engraissement, quel que soit le critère d’EA et le régime. En outre, les analyses fines des mécanismes biologiques associés à la CMJR ont mis en évidence certains déterminants de l’EA chez le jeune bovin, quel que soit le régime alimentaire (émissions de méthane, efficience d’utilisation de l’azote, rendement de carcasse) et d’autres qui ne sont observés qu’avec des régimes riches en amidon (turnover protéique et rapport muscle/gras dans les carcasses). Ces résultats renforcent donc l’idée de mécanismes biologiques qui seraient associés à la CMJR en fonction du type de régime alimentaire, et qui expliqueraient pourquoi dans la littérature scientifique le classement des animaux n’est pas similaire en passant d’un régime riche en cellulose à un autre riche en amidon. Toutefois, pour le futur, construire des modèles prédictifs de la CMJR en combinant plusieurs proxies semble être la piste à privilégier.

b. Axe 2 : phénotypage de l’efficience alimentaire de jeunes bovins viande

BEEFALIM 2020 a permis de valider et de déployer à grande échelle un nouveau matériel expérimental de mesure automatique de la consommation individuelle de jeunes bovins. Désormais, en plus des installations de l’UE Herbipôle (INRAE de Theix), nous disposons de quatre stations expérimentales du réseau Farm XP (https://www.farmxp.fr/) équipées des mêmes auges peseuses capables de mesurer l’ingestion individuelle de jeunes bovins de plus de 700 kg de poids vif ou de femelles adultes [les stations de Mauron (aujourd’hui appelée Ferme des bouviers, ferme expérimentale de l’Institut de l’Élevage), de Jalogny, des Établières et Thorigné-d'Anjou, bien que cette dernière n’ait pas été utilisée dans le cadre de BEEFALIM 2020]. Cet équipement a nécessité un gros travail d’adaptation du dispositif Biocontrol^® développé initialement pour les vaches laitières.

De la comparaison des effets de rations contrastées à base d’amidon (maïs) ou de cellulose (herbe) chez les jeunes bovins utilisées lors de l’engraissement, nous pouvons tirer les éléments suivants :

i) Les animaux sont un peu plus efficients en moyenne avec le régime amidon : + 160 g de GMQ et + 10 % d’EA (rapport GMQ/MSI en kg de MS) ;

ii) Les performances à l’engraissement sont très liées à la qualité des ensilages d’herbe, avec la possibilité d’obtenir de très bonnes performances avec les très bons ensilages lorsque sa valeur énergétique est supérieure à 0,8 UFV/kg MS ;

iii) À même poids de carcasse, les qualités de carcasses sont comparables entre une ration maïs ou une ration herbe ;

iv) Les animaux efficients selon la CMJR améliorent la marge sur coût alimentaire : de + 48 € (herbe) à + 69 € (maïs) par JB ;

v) Les écarts de marge sur coût alimentaire sont encore plus nettement en faveur des animaux efficients quand ils sont comparés sur le critère croissance résiduelle (GMQR) (comparaison GMQR+ vs GMQR–) : de 130 € (maïs) à 137 € (herbe) par jeune bovin, écarts expliqués par la différence entre le prix d’achat du broutard et la revente du jeune bovin abattu ;

vi) Les animaux efficients (comparés sur le critère CMJR) utilisent moins de surfaces agricoles.

c. Axe 3 : Phénotypage de l’efficience alimentaire des femelles d’élevage

L’EA des génisses de deux ans conduites avec une ration composée de fourrages grossiers, présente une faible variabilité génétique et reflète principalement des différences de besoins d’entretien entre ces femelles. Cela s’explique par le fait que les génisses charolaises avaient déjà réalisé l’essentiel de leur croissance avant la période de contrôle. Si le phénotypage de l’EA avait eu lieu un peu plus tôt dans la vie de ces femelles, pendant une période où la croissance était encore importante, les résultats auraient pu être sensiblement différents, mais le choix de la période avait été déterminé de façon à ne pas avoir de confusion d’effets entre efficience et dépense énergétique liée à la mise en place de l'activité sexuelle des femelles.

Un résultat très intéressant concerne les liens entre poids de naissance, précocité sexuelle et efficience. Pour un même potentiel de croissance, les femelles dont le poids de naissance est plus faible ont tendance à être plus précoces (âge à la puberté plus faible), ont des réserves adipeuses plus importantes, et sont également plus efficientes.

Pour les vaches subissant un challenge nutritionnel, les résultats montrent que toutes les variables étudiées ont été affectées par la restriction hivernale. Les vaches restreintes montrent des performances inférieures pour toutes les variables, d’un niveau correspondant à 0,7-0,8 écarts-types (E.T.). Pendant la phase de récupération, nous notons une augmentation progressive des performances de ce groupe par rapport au lot témoin bien alimenté, mais, cette fois-ci, l’intensité de l’effet n’est pas la même entre les variables. La production laitière du lot restreint revient plus rapidement vers le niveau du lot témoin que le poids et les réserves corporelles des vaches : plus que 0,2 E.T. d’écart à la moitié de la période printanière vs 0,4 E.T. d’écart à la fin de la période printanière. La récupération est néanmoins totale à plus grande échéance puisqu’il n’y a plus de différence entre les deux groupes lorsque les mesures sont reprises au vêlage suivant. Enfin, l’écart de poids observé entre les veaux des deux groupes à la fin de la restriction (20 kg) est en revanche toujours observé à la fin de la période de récupération au pâturage, ce qui indique l’absence d’une croissance compensatrice pour ces animaux. Une analyse de classification a permis de mettre en évidence la diversité des réponses entre les animaux et les différents types de profil adaptatif.

Un lien entre les performances d’efficience alimentaire des génisses et leur réponse au challenge alimentaire au stade vache a également pu être noté. Il semble que les génisses efficientes deviennent des vaches légèrement moins productrices de lait (– 0,7 l) qu’elles soient ou non restreintes. L’existence d’une interaction entre le groupe alimentaire et la classe d’efficience a également été observée pour la reprise de la cyclicité après vêlage.

d. Axe 4 : Déterminisme génétique de l’efficience alimentaire

Les trois critères (CMJR, GMQR et rapport GMQ/MSI) étaient modérément héritables dans la population des taureaux de CI (de 0,21 à 0,26) et dans la population de JB du dispositif EFFI-J (de 0,10 à 0,21) (Taussat et al., 2023). Cependant, les héritabilités estimées dans la population de génisses étaient faibles pour la CMJR (0,13 ± 0,10) et nulles pour le GMQR et le ratio GMQ/MSI. De par les propriétés du modèle de régression, il n'existe aucune relation phénotypique entre la CMJR et le GMQ. En revanche, une corrélation génétique positive (et donc défavorable) a été estimée dans la population de JB du dispositif EFFI-J entre ces deux caractères (0,57 ± 0,27). Pour cette raison, il n'est pas souhaitable de pratiquer une sélection sur la seule CMJR pour ne pas dégrader la croissance. La CMJR doit être sélectionnée conjointement avec GMQR dans un index de sélection si l'objectif est d'améliorer l'efficience et la vitesse de croissance sans augmenter le poids des animaux.

Le calcul des relations génétiques entre tous les individus étudiés en 2020 (trois populations, figure 2) montre qu’il n’y a pas de relations entre l’efficience alimentaire des génisses de PRECCAVAL et les taureaux charolais évalués en stations de CI (pères de certaines génisses). Mais les relations génétiques entre l’EA de ces génisses et celle des taurillons du dispositif EFFI-J sont positives. Toutefois les erreurs d’estimation sont trop élevées pour conclure définitivement. L’âge des génisses lors de la récolte des phénotypes, et la faible croissance associée, en sont vraisemblablement responsables. En effet, à nombre d’animaux équivalent entre taurillons et génisses, les précisions sont meilleures avec les taurillons. Enfin entre les deux populations de mâles (taureaux CI dont pères du dispositif et taurillons EFFI-J), l’estimation de la corrélation génétique de la CMJR reste modérée (0,58 ± 0,37). Le type de régime alimentaire a donc un effet sur l’efficience, ce qui révèle une interaction génotype x environnement (GxE) pour ce caractère. Cette interaction ne semble cependant pas exister pour le GMQR et le rapport GMQ/MSI (0,95 ± 0,35 et 0,99 ± 0,42, respectivement). Réaliser une sélection à partir d’un aliment complet condensé distribué au DAC est donc possible mais aurait un plus faible impact qu’espéré au niveau de la CMJR. Nous suggérons plutôt un remplacement des DAC par des auges peseuses afin de sélectionner les animaux à partir de fourrage grossier afin d’atténuer l’interaction GxE, tout en utilisant un aliment non concurrent avec l’alimentation humaine.

Enfin, à partir d’analyses d’associations sur génome entier (GWAS), nous avons identifié différents gènes candidats qui, par leur fonction, sont susceptibles d’avoir un effet direct sur l’efficience alimentaire : ROS1, PNLIP, PNLIRP1, PNLIPRP2, GAPVD1 et LPIN1. L’étude de ces résultats par un réseau de gènes a montré qu’il y avait une part importante de déterminisme génétique commun entre les trois indicateurs d’efficience alimentaire (rapport GMQ/MSI, CMJR et GMQR).

En résumé, nos observations indiquent que l’efficience alimentaire est un caractère complexe déterminé par de nombreux gènes et fonctions biologiques, notamment le métabolisme des acides gras, le métabolisme protéique et une voie en rapport avec l’insuline.