a. Digestion in situ

Les graines crues ont une dégradabilité théorique des protéines (DT6_N) plus élevée que celle du tourteau de soja (en moyenne 78 vs 61 %, respectivement, figure 1A. Les tables INRAE-CIRAD-AFZ (2021) et INRA (2018), conçues à partir d’une approche différente sur un corpus de données plus large, rapportent même des écarts plus élevés (respectivement, DT6_N = 82, 86 et 86 % pour la féverole, le lupin et le pois respectivement, vs 63 % pour le tourteau de soja).

La plupart des traitements des graines permettent de diminuer la dégradabilité des protéines dans le rumen (figure 1B). Cette diminution est en moyenne de 14 points, avec un effet plus marqué de l'autoclavage, de l'extrusion et du toastage. Les tables INRA 2018 rapportent des effets de l'extrusion encore plus marqués, qui peuvent s'expliquer par la variabilité des modalités mises en œuvre pour extruder les graines (cf. § 3.1.), mais ces modalités sont malheureusement très peu décrites dans les publications. La réponse de la dégradabilité des protéines de lupin aux traitements thermiques ou hydrothermiques semble être plus élevée que celle des autres graines, ce qui, couplé avec sa teneur en protéines plus élevée, a un impact positif notable sur le flux de protéines entrant dans l'intestin d'origine alimentaire (PIA, encadré 2), c'est-à-dire échappant à la dégradation dans le rumen (+ 55 g PIA/kg MS, n = 61). Le bénéfice semble moins marqué sur la féverole (+ 18 g, n = 25), et on manque cruellement de données sur le pois (n = 6). Cette comparaison indirecte rejoint les résultats de comparaisons directes : la réponse de la dégradabilité des protéines est plus marquée pour le lupin que pour la féverole avec l'autoclavage (Aguilera et al., 1992), l'extrusion (Chapoutot et al., 2016) et le toastage (Goelema, 1999), et plus marquée pour le lupin que pour le pois avec l'extrusion (Aufrère et al., 2001) et le toastage (Goelema et al., 1998 ; Goelema, 1999).

Figure 1. Variations de la dégradabilité (DT6_N) et de la digestibilité réelle (dr_N) de l'azote des graines protéagineuses (A : graine comparée au tourteau de soja ; B : graine traitée comparée à la graine crue), (Synthèse des données publiées, d'après Mendowski et al., 2021).

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Chaque symbole vide (○) correspond à une comparaison ; les symboles pleins (●) correspondent à la moyenne des comparaisons, et la barre horizontale à l’écart-type ; les étoiles (*) correspondent aux comparaisons issues du projet Proleval.

Les données de digestibilité réelle (dr_N) sont plus éparses, mais permettent de conclure que si la dr_N est plus faible pour les graines crues que pour le tourteau de soja (figure 1A), les traitements thermiques permettent de l’augmenter (en moyenne + 10, + 12 et + 4 points de dr_N pour la féverole, le lupin et le pois, respectivement, figure 1B), ce qui suggère que les traitements protègent les protéines de la dégradation dans le rumen par des mécanismes réversibles dans la caillette, favorisant ainsi l’hydrolyse intestinale et donc l’absorption des acides aminés dans l’intestin grêle.

Certaines combinaisons « graine × traitement » permettent d’atteindre une dégradabilité des protéines similaire ou inférieure à celle du tourteau de soja (figure 1A). C’est le cas en particulier des graines de féverole et de lupin extrudées, de féverole, de lupin et de pois autoclavées, et des graines de lupin torréfiées. Mais, en raison de la teneur en protéines des protéagineux largement plus faible, leur valeur PIA reste inférieure à celle du tourteau de soja (écart de – 66 g/kg MS en moyenne) ; les rares comparaisons sur la digestibilité réelle conduisent à des valeurs de dr_N des graines traitées comparables à celle du tourteau de soja, de sorte que les écarts sur les PDIA (en moyenne – 60 g/kg MS) restent quand même favorables au tourteau de soja.

b. Digestion in vivo

Les comparaisons sont basées sur des essais chez des vaches laitières recevant des régimes iso-protéiques, pour la plupart ad-libitum ou sub ad-libitum. La substitution entre le régime expérimental et le régime témoin correspond en moyenne à 39 % des MAT de la ration. Cette substitution n’induit pas de variation de l’ingestion, ce qui sous-tend que les graines protéagineuses, y compris traitées, n’induisent pas de problème de palatabilité.

Dans ces conditions de comparaison de régimes iso-protéiques, la teneur en ammoniaque du jus de rumen est un bon indicateur de la dégradation des protéines. La substitution du tourteau de soja par des graines protéagineuses crues se traduit comme attendu par une augmentation de la teneur en ammoniaque du jus de rumen (figure 2A), cette augmentation étant d'autant plus importante que la proportion des protéines substituées est élevée (en moyenne, + 75 mg NH₃/litre par point– % des MAT de la ration apportées par la graine crue, Mendowski et al., 2021). Ce résultat traduit la plus forte dégradabilité des protéines des graines protéagineuses crues. Ce phénomène est confirmé par d'autres indicateurs comme l'augmentation de la proportion d'Acides Gras Volatils (AGV) ramifiés observée avec la féverole. Le traitement des graines permet de limiter cette augmentation d'ammoniaque dans le rumen (figure 2B). Même si quelques résultats épars indiquent une réponse inverse (floconnage du pois, Focant et al., 1990), cet effet est assez systématique, en particulier avec l'extrusion qui est le traitement le plus documenté. La teneur en ammoniaque du jus de rumen reste toutefois plus élevée avec les graines traitées qu'avec le tourteau de soja (figure 2A) ; seuls deux essais, avec du pois extrudé et du pois expansé, permettent de ramener les teneurs en ammoniaque au niveau de celui observé avec le tourteau de soja.

Les mesures directes de flux d'azote non ammoniacal non microbien transitant au duodénum (correspondant à la somme de l'azote alimentaire non dégradé dans le rumen, c'est à dire aux PIA estimés in situ, et de l'azote endogène) sont rares et peu précises. Les données disponibles permettent toutefois de valider les tendances prévues à partir des mesures in situ ou des mesures in vivo de l'ammoniaque dans le rumen. En effet, ce flux tend à diminuer lorsque le pois cru se substitue au tourteau de soja (Khorasani et al., 2001), et à augmenter lorsque la graine extrudée se substitue à la graine crue pour la féverole (Benchaar et al., 1994b), le lupin (Benchaar et al., 1994a) ou le pois (Focant et al., 1990).

Figure 2. Variations de la teneur en ammoniaque (NH3) du rumen, et de la quantité d'azote (N) sécrété dans le lait de vache (Comparaisons iso-MAT : A : graine comparée au tourteau de soja ; B : graine traitée comparée à la graine crue), (Synthèse des données publiées, d'après Mendowski et al., 2021).

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Chaque symbole vide (○) correspond à une comparaison ; les symboles pleins (●) correspondent à la moyenne des comparaisons, et la barre horizontale à l’écart-type ; les étoiles (*) correspondent aux comparaisons issues du projet Proleval.

a. Les protéines du lait

La synthèse des données disponibles permet de dégager quelques tendances intéressantes cohérentes avec les variations d'apport PDI induites par la substitution du soja par les graines crues (diminution), et par le traitement des graines (augmentation). La substitution du tourteau de soja par des graines crues (n = 32, figure 2A) conduit à une diminution des protéines sécrétées dans le lait (– 28 g/j en moyenne) et de l'efficience d'utilisation de l'azote (azote du lait/azote ingéré, – 0,57 g/100 g en moyenne), qui s'accompagne d'une légère diminution du taux protéique (– 0,76 g/kg en moyenne). Lorsque les graines sont traitées (n = 27, figure 2B), les protéines sécrétées dans le lait et l'efficience d'utilisation de l'azote tendent à augmenter (respectivement, + 26 g/j et 0,43 g/100 g en moyenne). Les résultats les plus significatifs concernent l'extrusion de la féverole et du lupin : le transfert des protéines dans le lait augmente avec la proportion de protéines traitées dans la ration. L'augmentation est en moyenne de 6 g/jour de protéines dans le lait, quand la proportion des MAT de la ration apportées par la graine traitée augmente de 10 g/100 g (Mendowski et al., 2021). Comme observé sur les valeurs PDI, la sécrétion de protéines dans le lait et l'efficience d'utilisation de l'azote restent cependant plus faibles avec les graines traitées qu'avec le tourteau de soja (respectivement, – 15 g/j et – 0,36 g/100 g en moyenne, n = 16), en particulier en raison d'un taux protéique du lait plus faible (– 1,2 g/kg en moyenne).

D'une manière générale, les essais de substitution entre tourteau de soja, graines crues et graines traitées, comportent deux biais potentiels qu'il est difficile de quantifier précisément à partir des informations disponibles dans les publications. Le premier concerne l'effet de l'apport énergétique. En effet, si les comparaisons sont systématiquement en situation iso-protéique, elles ne sont pas systématiquement iso-énergétiques, en particulier en raison du rapport UFL/MAT plus élevé pour les graines protéagineuses que pour le tourteau de soja. Le deuxième concerne la fourniture d'acides aminés indispensables. Les graines protéagineuses sont particulièrement pauvres en méthionine (et en lysine dans le cas du lupin), ce qui peut rendre les rations riches en ces graines limitantes en ces acides aminés. De plus, le traitement de ces graines, en accroissant leur valeur PDI, diminue leurs valeurs MetDI (voire LysDI), exprimées en % des PDI, ce qui peut accentuer ce phénomène. Ainsi, Pereira et al. (2017) ont mis en évidence que la supplémentation en lysine et méthionine protégées d'un régime riche en pois permet d'accroître le taux protéique du lait. De même, Joch et Kudrna (2020) ont observé que la substitution du tourteau de soja par du lupin cru supplémenté avec de la méthionine protégée n'induit pas de chute du taux protéique. Cependant, les teneurs en MetDI des rations par rapport aux recommandations (2,4 % des PDI, INRA, 2018) sont rarement rapportées dans les publications. Pour les données disponibles, on peut estimer que ces biais liés au niveau énergétique ou ces incertitudes sur les apports MetDi dans la ration peuvent avoir un impact de l'ordre de 15 g de protéines sécrétées dans le lait par jour (INRA, 2018).

b. Les matières grasses du lait

Les graines oléo-protéagineuses se différencient à la fois par leur teneur en Matières Grasses (MG) et leur composition en Acides Gras (AG), (Halmemies-Beauchet-Filleau et al., 2018 ; INRA-CIRAD-AFZ, 2021). Ainsi, le lupin est plus riche en extrait éthéré que la féverole et le pois (respectivement, 96, 15 et 14 g/kg MS), et son AG majoritaire est l'acide oléique (C18:1cis9, 49 vs 26 et 25 % des AG totaux pour le lupin, la féverole et le pois, respectivement). La féverole et le pois se caractérisent par leur richesse en acide linoléique (C18:2n-6) par rapport au lupin (respectivement, 51 et 49 vs 15 % des AG totaux). Enfin, le lupin et le pois sont plus riches en acide linolénique (C18:3n-3) que la féverole (respectivement, 8 et 9 vs 3,5 % des AG totaux).

Les données disponibles dans la bibliographie présentent des comparaisons entre régimes iso-protéiques, mais les teneurs de ces régimes en extrait éthéré ou en AG totaux sont très rarement renseignées. Ainsi, il est fort probable que les régimes comparant tourteau de soja et graines ne soient pas iso-lipidiques, en particulier avec le lupin (ratio MG/MAT = 3, 5, 25 et 6 g MG/100 g MAT respectivement, pour le tourteau de soja, et les graines de féverole, lupin et pois).

Il ressort de la synthèse de la littérature que la substitution du tourteau de soja par de la féverole ou du lupin (figure 3A) ne modifie pas le taux butyreux, que ce soit avec une graine crue ou traitée (n = 10 et n = 2 pour la féverole crue et extrudée, n = 10, n = 2 et n = 13 pour le lupin cru, extrudé et cuit). En revanche, le remplacement de la graine crue par la graine extrudée diminue le taux butyreux (figure 3B) : respectivement, – 2,7 et – 4,7 g/kg pour la féverole (n = 5) et le lupin (n = 4). Ces derniers résultats sont issus du projet Proleval et seront donc détaillés dans le paragraphe suivant. Le taux butyreux diminue si la féverole est toastée ou cuite (respectivement, – 2,7 g/kg, n = 5, ou – 1,6 g/kg, n = 4).

Parmi les études regroupées dans la synthèse, il existe peu de données relatives aux profils en AG du lait. La substitution du tourteau de soja par du lupin diminue dans le lait la proportion du C16:0 et augmente celle des AG longs (C20:0 et C22:0) (Froidmont et Bartiaux-Thill, 2004). Le toastage de la féverole (par rapport à la graine crue) a un effet mineur sur la composition en AG du lait, mais favorise l'acide oléique au détriment des acides stéarique et linolénique (Mogensen et al., 2010). Enfin, un lupin extrudé (par rapport à la graine crue) diminue les AG saturés et augmente les AG monoinsaturés et polyinsaturés (Brunschwig et al., 2003). Il ressort de ces essais que la substitution du tourteau de soja par la féverole ou les comparaisons entre graines crues et traitées induisent peu d'effet sur la composition du lait en AG, et que l'extrusion ou un traitement thermique ne limite pas la biohydrogénation ruminale des AG polyinsaturés (production d'AG intermédiaires porteurs de liaison trans sur le carbone 11, en particulier les AG C18:1trans11 et C18:2cis9,trans11 en conditions normales de pH du rumen). S'il y a une baisse du pH ruminal, la biohydrogénation empruntera une autre voie avec production d'AG trans10.

Figure 3. Variations de la Production de Lait (PL) et du Taux Butyreux (TB) chez la vache laitière alimentée avec des graines protéagineuses (Comparaisons iso-MAT : A : graine comparée au tourteau de soja ; B : graine traitée comparée à la graine crue), (Synthèse des données publiées, d'après Mendowski et al., 2021).

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Chaque symbole vide (○) correspond à une comparaison ; les symboles pleins (●) correspondent à la moyenne des comparaisons, et la barre horizontale à l’écart-type ; les étoiles (*) correspondent aux comparaisons issues du projet Proleval.

a. Effets de la température d’extrusion

En moyenne, la dégradabilité de l'azote du lupin est apparue supérieure à celle de la féverole. L'extrusion – tous types de traitements confondus – a conduit à une réduction de la DT6_N par rapport aux graines crues, et cette baisse a été plus forte pour le lupin que pour la féverole. Les valeurs de DT6_N atteintes pour les 10 produits extrudés des essais 1 et 2 ont été voisines de celle du tourteau de soja, quel que soit le traitement appliqué. En revanche, l'augmentation de température entre les deux traitements d'extrusion de l'essai 1, n'a pas permis de diminuer la DT6_N, que ce soit pour le lupin ou la féverole, comme l'indiquent les index d'énergie mécanique relevés (tableau 1) ou les puissances décrites par Dhumez et al. (2020), qui diffèrent peu entre les 2 traitements dans cet essai. Cependant, dans l'essai 2, bien que les températures relevées dans l'extrudeur et les puissances appliquées aient été plus faibles que celles observées dans l'essai 1, la baisse de DT6_N entre les graines de féverole crues et extrudées a été plus importante que dans l'essai 1, en raison d'une valeur initiale pour la graine crue plus élevée et une valeur finale atteinte après extrusion légèrement plus faible que celles observées dans l'essai 1. Toutefois, dans l'essai 3, l'augmentation de la température d'extrusion du lupin a conduit à une baisse de dégradabilité de l'azote, qui a été proportionnelle au niveau de température mesurée dans le dernier fût de l'extrudeur (– 5,7 points de DT6_N pour + 10°C en moyenne).

Par ailleurs, en comparaison des graines crues qui présentent de faibles valeurs de digestibilité réelle de l’azote, l’extrusion – tous traitements confondus – a permis d’augmenter la dr_N de ces graines, pour atteindre une valeur plus élevée pour le lupin que pour la féverole, mais sans effet marqué du niveau de température au sein de chaque essai. Ainsi, les protéines ayant subi l’extrusion sont à la fois moins dégradables dans le rumen (ce qui favorise leur entrée dans l’intestin) et plus digestibles dans l’intestin (ce qui favorise l’absorption de leurs acides aminés). Ceci suggère que la protection des protéines par l’extrusion est réversible, mais ne permet pas de conclure si la nature des protéines dégradées varie entre graines crues et extrudées. Cependant, compte-tenu du fait que les réactions de Maillard portent sur les fonctions amines libres des protéines, et engagent donc les acides aminés diaminés comme la lysine, le traitement d’extrusion pourrait entraîner également une teneur plus importante en lysine des protéines alimentaires by-pass, et pourrait ainsi mieux contribuer à la couverture des besoins en LysDI des ruminants.

b. Effets des conditions de maturation avant extrusion

Contrairement aux hypothèses initiales (cf. § 3.1), l’ajout de sucres ou d’enzymes au cours de la phase de maturation de la féverole n’a pas permis de réduire la dégradabilité de l’azote par rapport aux conditions de maturation classiques, les valeurs DT6_N restant même significativement plus élevées. En revanche, l’incorporation de sucre lors de la maturation du lupin a en moyenne légèrement diminué la DT6_N comparée à la graine seule, avec un écart plus marqué pour le traitement au plus haut niveau de température. Ainsi, l’apport de sucres exogènes à la graine, notamment pour le lupin qui accumule une partie de ses réserves sous forme d’huile, peut favoriser la création de réactions de Maillard et ainsi contribuer à l’accroissement du flux de protéines by-pass. Cependant, l’ajout de sucre n’a pas modifié l’impact quantitatif de la température sur la DT6_N décrit plus haut.

c. Relations entre les paramètres mesurés

Les variations de la dégradabilité de l’azote sont associées à des variations de la teneur en CML, qui augmente pour les aliments extrudés (figure 5). Ainsi, ce composé peut servir de témoin de l’intensité de protection des protéines vis-à-vis de la dégradation dans le rumen. Les valeurs DT6_N peuvent être estimées selon la relation entre échantillons au sein des différents essais, même si sa précision reste faible :

DT6_N = 0,63 DE1 + 42,0 (n = 18, R² = 0,87, ETR = 5,1)

Les hiérarchies entre échantillons observées sur la dr_N dans les essais 1 et 2 sont globalement les mêmes que celles constatées sur la DT6_N, mais les tendances sont inversées. Ainsi, la digestibilité intestinale est d’autant plus importante que la dégradabilité dans le rumen est faible. En effet, suite à une forte dégradation dans le rumen, les protéines arrivant dans l’intestin pourraient être moins digestibles car probablement associées à d’autres fractions non dégradées indigestibles (parois, complexes chimiques…).

Figure 5. Évolution de la dégradabilité in situ de l’azote (DT6_N, %) des aliments, en fonction de leur teneur en Nɛ-carboxyméthyl-lysine (CML, µg/g MS).

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Les codes des aliments sont présentés au tableau 1.

d. Bilan des mesures in situ

Les résultats obtenus in situ sur les échantillons du projet Proleval sont cohérents avec les données de la bibliographie et s’inscrivent dans les plages de variations observées (cf. § 2.1.a). Les DT6_N mesurées, quel que soit le traitement d'extrusion, sont équivalentes à celle du tourteau de soja, avec même des valeurs numériquement plus faibles pour certains. De plus, ces essais ont permis de mieux décrire l’impact des paramètres technologiques – rarement précisés dans la bibliographie – notamment l’influence de la température et de l’énergie mécanique appliquées lors de l’extrusion ou des conditions de maturation avant extrusion, qui peut varier selon la nature de la graine. Ainsi, l’incidence de la température d’extrusion sur la dégradabilité de l’azote semble beaucoup moins marquée pour la féverole, contrairement au lupin qui réagit fortement à ce paramètre. En revanche, l’indice d’énergie mécanique semble être un bon prédicteur de la DT6_N pour les deux types de graines : la tendance au sein de chaque essai, illustrée à la figure 4 montre qu’un accroissement de 10 Wh/kg appliqué lors de l’extrusion conduit à réduire de 8,5 points en moyenne la dégradabilité de l’azote des graines de féverole et lupin. L’adjonction de sucres ou d’enzymes à la maturation n’a pas eu d’effet dans le cas de la féverole, contrairement à ce qui a été observé avec l’ajout de sucre au lupin. Par ailleurs, ces essais ont clairement montré que les teneurs en CML ont augmenté dans les produits extrudés, pouvant partiellement expliquer les écarts de dégradabilité de l’azote dans le rumen par rapport aux graines crues. Comme décrit dans la bibliographie, l’extrusion dans les essais du projet Proleval n’a pas pénalisé l’utilisation digestive de l’azote, mais a permis au contraire une amélioration de la digestibilité de l’azote dans l’intestin grêle par rapport aux graines crues. Ainsi, non seulement les protéagineux extrudés génèrent un flux plus important de protéines alimentaires à l’entrée du duodénum que les graines crues, mais ces protéines sont également plus digestibles, conduisant à une augmentation du flux d’acides aminés absorbables dans l’intestin. À titre d’illustration, pour une graine ayant une teneur en MAT de 320 g/kg MS, si l’extrusion conduit en moyenne à une réduction de 20 points de la DT6_N (de 90 à 70 % environ dans nos essais) et à un accroissement de 25 points de la dr_N (de 65 à 90 % dans nos essais), la valeur PDIA de la graine extrudée augmente de + 66 g/kg MS, ce qui représente une teneur trois fois plus importante que celle de la graine crue.

a. Effets de la température d’extrusion (essais 1 et 3)

Les indicateurs de la dégradation des protéines dans le rumen, teneurs en ammoniaque (figure 6A) et proportion d’AGV ramifiés (données non montrées) confirment que la dégradation des protéines de la féverole et du lupin diminue avec l’extrusion, et avec l’augmentation de la température. Ces effets sont visibles numériquement sur l’ammoniaque et significativement sur les AGV ramifiés dans les essais 1A et 1B, et essentiellement sur les AGV ramifiés dans les essais 3A et 3B (variations significatives). En fonction de la graine et du critère considéré, cet effet n’est pas systématiquement relié à la température d’extrusion. Cela peut être rapproché du fait que la réponse de la dégradabilité à la teneur en CML atteint un plateau (figure 5), et suggère que les paramètres d’extrusion mis en œuvre pour atteindre cette température cible, qui varient d’une graine à l’autre, ont également un rôle. Les protéines échappant à la dégradation dans le rumen semblent bien valorisées dans l’intestin lorsqu’elles sont extrudées à 140°C, mais aucun bénéfice n’est observé au niveau des acides aminés indispensables plasmatiques (indicateurs de l’absorption intestinale, figure 6B) et de la sécrétion de protéines dans le lait (figure 6C) lorsque les graines sont extrudées à 160°C (essais 1A et 1B). Ceci peut être rapproché du fait que les teneurs en lysine et CML des fèces tendent à augmenter avec la température d’extrusion (données non montrées). Les essais 3A et 3B, conduits à des températures un peu plus basses, permettent de confirmer cette tendance, avec un gain possible entre 115 et 150°C, en particulier avec du lupin sans ajout de sucres réducteurs.

Figure 6. Évolution des teneurs en ammoniaque (NH3) dans le rumen, en Acides Aminés (AA) indispensables dans le plasma et de la sécrétion de protéines dans le lait chez la vache laitière recevant du tourteau de soja (TS, en rouge), de la féverole ou du lupin crus (FC, LC, en vert) ou extrudés (en bleu) ; les conditions d’extrusion sont décrites dans le tableau 1.

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b. Effets des conditions de maturation avant extrusion (essais 2 et 3)

Les effets de l’extrusion de la féverole à 140°C avec un traitement de maturation classique ont été retrouvés dans l’essai 2 sur les indicateurs de la digestion : diminution de la teneur en ammoniaque (figure 6A) et de la proportion d’AGV ramifiés (données non montrées) dans le rumen en lien avec les augmentations des teneurs en composés de Maillard dans les aliments (tableau 2), et de la teneur en acides aminés indispensables dans le plasma (figure 6B). Ces effets étaient toutefois moins marqués que dans l’essai 1A, en raison des contraintes d’extrusion atteintes moins élevées (voir partie 3.1), et n’ont pas conduit à augmenter la sécrétion de protéines dans le lait (figure 6C). Par rapport à l’extrusion avec prétraitement de maturation classique, la maturation avec sucres réducteurs ou cocktail enzymatique avant extrusion, malgré une augmentation des teneurs en composés de Maillard - en particulier en CML - de la graine (tableau 2), n’a apporté aucun effet bénéfique sur les indicateurs de la digestion, ni sur la sécrétion de protéines dans le lait, dans les conditions de maturation telles qu’appliquées dans cette étude (figure 6). Contrairement aux hypothèses, une augmentation de la teneur en ammoniaque dans le rumen avec les régimes FES et FEZ par rapport à FE a même été observée ; elle s’est toutefois accompagnée d’une diminution de la teneur en acides aminés indispensables dans le plasma uniquement avec le régime FES. Bien qu’indirecte, la comparaison des essais 3A et 3B conduit également à nuancer l’intérêt de l’ajout des sucres réducteurs dans les conditions testées, les effets bénéfiques de l’extrusion n’étant pas plus marqués dans l’essai 3B que dans l’essai 3A.

c. Limites des approches

Les réponses de production aux variations de la dégradabilité des protéines des aliments concentrés, sont difficiles à mettre en évidence sur le plan expérimental. En effet, pour avoir du sens en pratique, d'une part, les comparaisons sont iso-protéiques et ne concernent qu'une partie des protéines de la ration (de l'ordre de 40 % en moyenne), ce qui rend difficile l'induction de fortes variations des teneurs en PDI entre traitements. D'autre part, les comparaisons sont généralement réalisées sur des animaux nourris autour de leur potentiel, situation dans laquelle le rendement marginal des PDI disponibles, pour la synthèse des protéines du lait, est relativement faible (en moyenne 19 %, Daniel et al., 2016). Enfin, les essais analytiques visant à déterminer la partition de l'azote ingéré entre les fèces, les urines et le lait, sont entachés de défauts de bilan non négligeables (Spanghero et Kowalski, 1997 ; Spanghero et Kowalski, 2021), bien que quantifiables (33 ± 24 g N/j, soit 5,9 ± 4,0 % de N ingéré, sur les 39 traitements de la base de données ; 50 ± 36 g N/j, soit 8,5 ± 5,4 % de N ingéré sur les 96 mesures individuelles du projet Proleval). Ce défaut de bilan peut excéder l'amplitude des variations attendues entre traitements. D'une manière générale, les réponses de sécrétion de protéines dans le lait ont été significativement et positivement corrélées à la proportion de MAT de la ration apportée par les graines traitées (Mendowski et al., 2021) et à la teneur en AA indispensables plasmatiques (figure 7), ce qui en fait un indicateur intéressant pour consolider les résultats zootechniques.

Figure 7. Réponse au sein de chaque essai de la sécrétion de protéines dans le lait aux teneurs en Acides Aminés (AA) indispensables dans le plasma chez la vache laitière recevant du tourteau de soja (en rouge), de la féverole ou du lupin crus (en vert) ou extrudés en bleu selon différentes modalités pour chaque essai (en bleu) ; les conditions d’extrusion sont décrites dans le tableau 1.

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a. Effets de la température d’extrusion (essais 1 et 3)

L’essai 1 a été caractérisé par des taux butyreux très faibles (en moyenne 30,7 g/kg) quel que soit le régime (incluant les régimes témoins). Ceci pourrait s’expliquer par le mode de distribution du concentré (non mélangé aux fourrages), qui favorisait l’ingestion rapide d’amidon apporté par la féverole ou de lipides apportés par le lupin. Ces conditions sont des facteurs susceptibles d’induire des chutes de pH ruminal. Ceci a été observé pour les traitements lupin (pas de variation pour les traitements féverole), produisant des modifications de la biohydrogénation ruminale des AG alimentaires. Ainsi, dans les deux essais utilisant du lupin (1B et 3), la graine extrudée a diminué le taux butyreux (respectivement de – 4,3 et – 2,4 g/kg) sans modification de la production laitière, probablement par une plus grande disponibilité des lipides des graines extrudées (90 % de lupin et 10 % de lin) dans le rumen, avec une production probable d’intermédiaires porteurs de la double liaison trans10. En revanche, les températures d’extrusion les plus élevées tendent à diminuer le taux butyreux par rapport à des températures plus faibles. Dans l’essai 1 pour la féverole, l’effet de la température d’extrusion a très peu d’effet avec seulement une diminution de la production laitière avec le traitement FE2 vs FE1.

b. Effets des conditions de maturation avant extrusion (essais 2 et 3)

Par rapport à la graine de féverole extrudée avec maturation classique, la maturation avec sucres réducteurs n’a rien modifié, sauf une très légère augmentation de la teneur de l’acide linolénique dans le lait. La maturation avec le cocktail enzymatique avant extrusion (en comparaison avec la maturation classique) a augmenté la sécrétion des matières grasses dans le lait (+ 70 g/j) et le taux butyreux (+ 1,6 g/kg) sans effet sur la production laitière. La composition en AG du lait a peu varié entre ces deux régimes : FEZ a diminué la proportion des CLA et a augmenté celle de l’acide linolénique dans le lait par rapport à FE, suggérant une moindre biohydrogénation ruminale de l’acide linolénique. Ces modifications pourraient être liées à l’apparition de composés de Maillard lors de l’extrusion de la graine de féverole, sachant que leurs teneurs sont plus importantes dans le concentré FEZ vs FE. L’hypothèse que les complexes sucres-protéines induits par les traitements thermiques et reflétés par la présence des composés de Maillard limiteraient la biohydrogénation peut être avancée. Toutefois, il est difficile de conclure car très peu de données sont disponibles sur l’interaction des composés de Maillard avec la biohydrogénation ruminale.

La maturation du lupin avec sucres réducteurs a eu tendance à augmenter la production laitière (+ 1,9 kg/j) et à diminuer le taux butyreux (– 3,9 g/kg) entre les régimes LSC et LSE3. Ces écarts ne sont pas suivis de modification de la quantité de matière grasse sécrétée dans le lait.