Chapeau

Pour les systèmes d’élevage des régions tropicales la complémentation en protéines des rations est un enjeu peut-être encore plus crucial qu’en régions tempérées. L’utilisation de cultures duales, pouvant être utilisées à la fois pour l’alimentation de l’Homme et des animaux, offre des perspectives intéressantes comme alternative au tourteau de soja.

Introduction

La résilience des agrosystèmes tropicaux face aux changements climatiques et leur potentiel à contribuer à la sécurité alimentaire dépend, en partie, du développement de pratiques agro-écologiques (Archimède et al., 2014). Certaines de ces pratiques sont déjà effectives notamment au sein des Systèmes Mixtes Intégrés Polyculture-Élevage (SMIPE) (Altieri et Nicholls, 2012) qui fournissent plus de 60 % des produits animaux dans ces régions (Herero et al., 2010). Cependant, en régions tropicales, les profils des agrosystèmes incluant de l’élevage sont variés : systèmes agroforestiers alimentaires (ou vivrier), systèmes mixtes polyculture-élevage avec différents niveaux d’intégration, systèmes spécialisés d’élevage, etc. Ils produisent une large gamme de ressources utilisables comme ingrédients énergétiques et/ou protéiques des rations. Les animaux présents dans ces agrosystèmes ont des fonctions diverses et fournissent de nombreux services écosystémiques (MEA, 2005) : production d’aliments protéiques (viande, lait, œufs), force de travail, production de fumure organique, valorisation de ressources fourragères, lutte contre l’enherbement. Les pondérations entre ces différentes fonctions conduisent à des appréciations différentes de l’intérêt ou non de certaines ressources végétales pour l’alimentation animale. Comme l’animal d’élevage, la ressource végétale peut aussi avoir plusieurs fonctions autres qu’alimentaire : alicament, plante de services (couverture du sol, engrais vert, répulsion des pathogènes…). Parmi ces ressources, les légumineuses, ont en plus la caractéristique de pouvoir fixer l’azote atmosphérique et le phosphore soluble dans le sol, réduisant leur dépendance aux fertilisant et rendant les minéraux disponibles pour les autres plantes (Bossuet et Vadez, 2013 ; Schultze-Kraft et al., 2018).

L’intérêt et la valeur alimentaire de ces ressources protéiques varient avec leurs caractéristiques intrinsèques (phytochimie, teneur et digestibilité des protéines, profil en acides aminés…) et celles des animaux cibles (ruminants vs monogastriques, espèces, stades physiologiques…). Généralement les ressources les moins fibreuses sont réservées aux monogastriques. Cependant dans certains agrosystèmes l’utilisation de fourrages tant pour les ruminants que pour les monogastriques non herbivores a été développée comme alternative au modèle céréale/tourteau afin : i) de valoriser la biodiversité locale; ii) de réduire la concurrence entre l’Homme et l’animal pour l’utilisation des ressources alimentaires. Les concepts « food-feed » et « food-feed-fuel » (Preston, 2009) ont émergé avec comme conséquence une évaluation multicritère des ressources végétales et du fractionnement des récoltes de ressources cultivées, en aliment pour l’Homme, aliment pour l’animal et combustible, permettant une valorisation optimale.

Des travaux ont été réalisés en zone tropicale sur la valeur alimentaire de nombreuses ressources riches en protéines: légumineuses herbacées, feuilles d’arbres et arbustes fourragers, coproduits de cultures, légumineuses à graines, coproduits industriels d’oléo-protéagineux et de protéagineux, etc. En plus de ces ressources végétales, d’autres sources protéiques ont été étudiées : levures et micro-organismes, algues, insectes, vers de terre, etc. L’encyclopédie en ligne des aliments Feedipedia (https://www.feedipedia.org/) présente des données qualitatives sur la valeur alimentaire de la plupart de ces ressources.

Cette synthèse porte principalement sur les ressources végétales produites et potentiellement disponibles dans les Systèmes Mixtes Intégrés Polyculture-Élevage (SMIPE), qui permettent une coexistence synergique entre les cultures alimentaires et l’élevage en zone tropicale (Herrero et al., 2010). Notre objectif n’est pas de présenter un panorama exhaustif mais de tenter de dégager des lois générales et des principes d’utilisation pour les familles de ressources les plus utilisées, qui seront illustrées par quelques exemples. Ces ressources ont été choisies car relativement bien documentées et largement utilisées en zone tropicale.

1. Typologie et usage des ressources protéiques

Les ressources protéiques sont souvent comparées au soja qui sert de référence car il est l’une des principales sources concentrées de protéines, base de la plupart des systèmes intensifs dans le monde. Or, si la culture du soja est efficace dans des régions dont les caractéristiques agronomiques sont favorables et dans lesquelles la disponibilité foncière est élevée, de nombreuses ressources ont un potentiel de production de protéines relativement élevé comparativement au soja comme l'illustre la figure 1.

Figure 1. Productivité (protéines et protéines digestibles, t/ha/an) de certaines ressources tropicales (source Feedipedia.

La teneur en fibres (NDF, ADF) est un critère discriminant de l’utilisation efficiente des ressources végétales même quand elles sont très riches en protéines. Les fibres affectent différemment la digestibilité de la matière organique des aliments selon qu’ils soient consommés par des ruminants ou des monogastriques non herbivores. Ainsi, les feuillages sont faiblement digérés par les porcs. Les monogastriques non herbivores sont aussi plus sensibles à certains métabolites secondaires aux activités antinutritionnelles. Enfin, il convient d’analyser les ressources végétales au regard de leur profil en acides aminés qui diffère inter- et intra-ressources (tableau 1). Sur ce critère, les ruminants sont moins tributaires du profil en acides aminés des aliments du fait de la synthèse de protéines microbiennes dans leur tube digestif.

Indépendamment de leur valeur nutritionnelle, les ressources protéiques peuvent être classées selon différents critères. Ici, les ressources ont été classées sur la base de leurs contributions aux principaux services écosystémiques rendus par les agrosystèmes. Ces services sont regroupés en quatre catégories (MEA, 2005) : i) approvisionnement (production de nourriture, composés biochimiques, matières premières…) ; ii) régulation (régulation des pathogènes et nuisibles, modification du climat…) ; iii) culturel (agrément, (éco) tourisme…) ; iv) auto-entretien (constitution des sols, recyclage des nutriments…). Une pondération de ces services est toutefois nécessaire dans le contexte de la recherche de la souveraineté alimentaire, de lutte contre le réchauffement climatique et de la prise en compte des contraintes inhérentes aux SMIPE des régions tropicales.

Tableau 1. Composition en matières azotées totales et acides aminés de certains fourrages disponibles dans les régions tropicales.


Acides Aminés (g/kg de protéines brutes)

MAT

(% MS)

Réf

Aliment

Arg

Hist

Isoleu

Leu

Lys

Met

Phen

Threo

Tryp

Val

Cyst

Tyr

1

Azolla filiculoides

6,1

2,4

4,5

9,2

5,0

1,4

5,2

5,3

1,5

6,0

1,9

3,5

23,2

10

Feuillage d’arachide, Arachis hypogæa

5,2

1,9

3,7

7,0

4,1

0,9

5,4

4,0

ND

5,1

ND

3,8

17,5

5

Feuilles de leucène, Leucaena leucocephala

6,4

2,4

4,5

8,0

5,9

2,1

5,5

4,1

ND

5,6

0,5

3,7

25,5

4

Feuilles de leucène, Leucaena leucocephala

5,0

1,9

3,7

6,2

4,0

ND

4,3

4,2

ND

4,8

ND

ND

27,9

10

Feuilles de leucène, Leucaena leucocephala

5,7

2,0

4,1

7,9

5,8

1,2

5,6

4,0

ND

5,3

ND

4,3

28,3

8

Graines de leucène, Leucaena leucocephala

4,0

1,8

9,5

5,8

4,3

1,3

3,9

3,3

ND

4,7

1,4

3,7

25,9

3

Feuilles de malanga, Xanthosoma sagittifolium

5,0

1,9

3,7

7,5

5,6

1,8

4,7

4,2

1,3

4,8

1,3

4,9

17,0

9

Feuilles de malanga, Xanthosoma sagittifolium

3,0

1,0

2,4

4,2

2,6

0,8

2,6

2,2

1,0

2,9

0,6

2,1

16,3

3

Tiges de malanga, Xanthosoma sagittifolium

3,1

1,5

2,6

4,9

4

1,1

2,9

2,9

0,8

3,8

1,3

2,9

9,1

3

Feuilles de murier, Morus alba

5,3

2,1

4,3

8,2

5,7

1,6

5,2

4,6

1,1

5,4

1,3

3,4

16,0

3

Feuilles de trichanthera, Trichanthera gigantea

4,9

2,2

4,1

7,2

4,3

1,5

4,6

4,3

1,0

5,0

1,4

3,3

16,6

5

Feuilles de Boehmeria nivea

6,7

3,1

5,0

8,1

6,4

2,7

5,5

4,8

ND

5,9

1,4

3,1

27,6

4

Feuilles de centrosena, Centrosena pubescens

3,5

1,6

3,2

5,0

3,3

ND

3,6

3,1

ND

4,2

ND

ND

19,8

5

Feuilles de manioc Manihot esculenta

7,2

2,8

4,5

3,3

5,5

2,3

4,5

3,5

ND

8,6

0,5

4,6

37,6

4

Feuilles de manioc, Manihot esculenta

5,4

2,1

4,3

7,1

4,3

ND

4,8

4,4

ND

5,4

ND

ND

28,0

9

Feuilles de manioc, Manihot esculenta

1,9

0,7

1,7

2,9

1,9

0,6

1,9

1,4

0,7

2,0

0,5

1,4

23,1

6

Feuilles de manioc, Manihot esculenta

ND

2,2

4,1

8,7

5,1

1,6

ND

4,4

ND

5,9

ND

ND

26,4

10

Feuilles de patates douces, Ipomea batatas

5,9

1,9

4,4

8,8

5,6

1,5

5,7

4,0

ND

5,3

ND

4,0

26,4

3

Feuilles de patates douces, Ipomea batatas

5,3

2,1

3,9

8,5

4,6

1,4

7,1

5,0

ND

5,7

ND

4,3

28,2

9

Feuilles de patates douces, Ipomea batatas

2,0

0,8

1,6

2,8

1,7

0,6

1,8

1,6

0,7

2,1

0,4

1,4

22,5

6

Feuilles de patates douces, Ipomea batatas

5,3

2,1

3,9

8,5

4,3

1,4

7,1

5,0

4,3

5,7

3,2

4,3

28,2

4

Fanes de patates douces, Ipomea batatas

4,5

1,6

3,9

6,7

3,2

ND

4,3

4,4

ND

5,1

ND

ND

17,6

9

Feuilles d’erythrina, Erythrina glauca

1,5

0,6

1,1

1,9

1,5

0,4

1,4

1,0

0,5

1,6

0,3

1,1

28,0

4

Feuilles de moringa, Moringa oleifera.

5,7

1,9

3,8

6,2

3,8

ND

6,6

4,2

ND

4,8

ND

ND

32,0

5

Feuilles de pois d’Angole, Cajanus cajan

5,7

2,7

5,1

8,8

5,9

2,0

5,5

4,6

ND

6,3

0,4

3,5

20,0

4

Feuilles de pois d’angole, Cajanus cajan

5,6

2,2

4,8

7,8

4,8

ND

5,3

4,6

ND

6,0

ND

ND

21,7

7

Graines de pois d’angole, Cajanus Cajan

13,5

7,9

7,7

16,5

14,8

2,7

22,2

8,2

ND

8,7

5,5

5,5

22,0

2

Fourrage de glycine jeune, Glycine wightii

5,4

2,2

4,8

8,6

6,0

1,5

5,3

5,1

ND

5,8

ND

3,6

16,9

2

Fourrage de glycine vieux, Glycine wightii

4,9

2,2

5,0

8,5

5,5

1,5

6,0

5

ND

5,8

ND

3,6

16,6

2

Fourrage de glycine jeune, Neonotonia wightii

5,4

2,1

4,8

9,0

5,1

0,6

5,1

5,2

ND

6,0

ND

3,5

27,0

2

Fourrage de glycine vieux, Neonotonia wightii

3,8

2,2

4,9

8,8

5,6

1,1

5,2

5,1

ND

6,0

ND

3,5

24,8

4

Fourrage de kudzu, Pueraria phaseoloides

4,2

1,9

3,8

6,1

3,4

ND

4,5

4,4

ND

4,8

ND

ND

18,0

2

Fourrage de siratro jeune, Macroptilium atropurpureum

5,4

2,0

5,1

8,9

5,4

1,5

6,1

5,4

ND

6,0

ND

4,0

17,9

2

Fourrage de siratro vieux, Macroptilium atropurpureum

5,7

2,1

5,1

8,8

5,4

1,6

6

5,3

ND

6,1

ND

3,7

19,1

4

Fourrage de mucuna, Mucuna periens

3,7

1,7

3,6

5,6

3,2

ND

3,8

3,6

ND

4,5

ND

ND

22,8

4

Fourrage de niébé, Vigna unguiculata

3,2

1,4

3,4

5,4

3,2

1,3

3,5

3,6

ND

4,4

ND

1,7

16,6

4

Fourrage de niébé, Vigna unguiculata

5,1

1,9

3,8

6,4

3,3

ND

4,9

4,9

ND

4,9

ND

ND

27,2

4

Fourrage de Psophocarpus candes

3,2

1,5

3,2

5,3

3,8

1,4

3,4

3,6

ND

4,1

ND

1,7

20,7

4

Fourrage de Pueraria phaseoloides

3,2

1,6

3,3

5,3

3,8

1,2

3,4

3,6

ND

4,3

ND

1,7

14,5

5

Fourrage de soja pérenne

6,0

2,9

4,5

8,0

6,4

2,2

5,3

4,3

ND

5,4

0,5

2,8

26,0

4

Fourrage de stylosanthes, Stylosanthes guianensis

3,2

1,6

3,0

4,9

3,1

1,2

3,2

3,2

ND

3,9

ND

1,5

15,5

4

Fourrage de stylosanthes, Stylosanthes guianensis

5,2

2,1

4,0

6,6

3,6

ND

5,1

4,8

ND

4,8

ND

ND

18,2

7

Graines Canavalia, Canavalia ensiformis

11,9

8,6

9,8

17,0

17,0

2,7

12,9

8,6

ND

11,4

6,8

8,1

20,8

3

Graines de maïs, Zea mays

3,7

1,0

1,7

3,3

2,8

0,7

2,4

2,8

0,5

3,5

1,5

0,5

8,1

1

Salvinia molesta

5,5

2,1

4,6

8,8

4,9

1,7

5,5

5,5

1,4

6,1

1,9

3,0

12,9

Réf : 1) Leterme et al., 2009 ; 2) Tokita et al., 2006 ; 3) Leterme et al., 2005 ; 4) Kambashi et al., 2014 ; 5) Miranda et al., 2012 ; 6) An et al., 2003 ; 7) Ade-Omowaye et al., 2015 ; 8) Ly et al., 1998 ; 9) Régnier et al., 2012 ; 10) Phuc et Lindberg, 2001.

La fonction première des SMIPE est de produire des vivres pour l’Homme. Les aliments spécialisés pour l’animal sont des composantes d’ajustement de ces systèmes. Ces systèmes sont plus ou moins complexes et riches en espèces végétales en fonction des contextes historiques, pédoclimatiques, socio-culturels. Les systèmes les plus complexes se composent de plusieurs strates de végétations (arborée, arbustive, herbacée) dont les cycles d’exploitation sont infra-annuels à pluriannuels. La disponibilité des biomasses alimentaires les plus abondantes, valorisables par les animaux, est souvent discontinue car calée sur les cycles de production des cultures vivrières. L’utilisation optimale des « aliments » pour animaux nécessite donc la mise en place de stratégies de conservation, le séchage généralement, pour les rendre disponibles toute l’année.

Sous la poussée démographique en région tropicale, la disponibilité en terres est devenue un facteur limitant qui conduit à avoir un nouveau regard sur la production de ressources végétales. La production de certains vivres énergétiques (racines et tubercules) et protéiques (légumineuses à graines) s’accompagne de coproduits fibreux riches en protéines. Ces coproduits de cultures vivrières sont des ressources stratégiques car leur emprise sur le sol est nulle si on fait l’hypothèse que leur vocation première est de produire des aliments pour l’Homme. Ces ressources émargent à la catégorie des plantes duales ou « feed-food ». Les arbres et arbustes fourragers ont un autre statut tout aussi important surtout lorsque ce sont des plantes alimentaires. Ils contribuent à toutes les catégories de services écosystémiques. Ils tendent à s’imposer dans les agrosystèmes car, en plus de l’apport d’aliments, ils résistent davantage à la sécheresse et contribuent à recycler les minéraux lessivés dans les horizons inférieurs des sols. Les fruits sont consommés par l’Homme et/ou l’animal, les feuilles sont des fourrages alors que les fractions les plus lignifiées de la biomasse sont des combustibles pour la production d’énergie à la ferme. Cette catégorie de ressource correspond aux « feed-food-fuel » ou « aliments vs carburants ».

Les légumineuses fourragères, classées « feed », sont peu utilisées en alimentation animale comparativement aux graminées (Shelton et al., 2005). Au sein de ce groupe, la culture de légumineuses fourragères annuelles est peu pratiquée dans les SMIPE alors que les légumineuses pérennes sont présentes dans les agrosystèmes forestiers où elles sont à la fois des plantes de couverture et des aliments (banque protéique) pour les animaux d’élevage. Leur potentiel à être source d’ombrage est alors un atout. Dans les SMIPE, on peut les retrouver sur des jachères longues. Le choix des légumineuses est déterminé à la fois par la production de biomasse et leur valeur alimentaire, mais aussi par leur capacité à enrichir le sol (en azote notamment) pour les cultures à venir. Cette dernière propriété est favorisée par le développement plus ou moins important de rhizobium sur les racines des légumineuses. Les apports d’azote peuvent dépasser 100 kg N/ha (Muhr et al., 1997). La concentration en Matières Azotées Totales (MAT) de la partie consommable varie de 60 à 300 g/kg MS en fonction de l’espèce et du mode de gestion.

Certains métabolites secondaires dont les Tannins Condensés (TC), sont souvent présents à forte concentration dans les légumineuses tropicales. Bien qu’ils soient souvent considérés comme facteurs antinutritionnels, avec une activité plus importante chez les monogastriques non herbivores (Mueller-Harvey, 2006), ils peuvent dans certaines limites avoir des effets bénéfiques chez les ruminants (Fructos et al., 2004). Il est toutefois difficile de définir un seuil de « nocivité » du fait de la diversité des TC. Généralement quand les concentrations en TC n’excèdent pas 5 % de la Matière Sèche (MS) des impacts positifs sont enregistrés sur le plan nutritionnel des ruminants, santé et environnemental (Archimède et al., 2018). Les TC réduisent la solubilité de l’azote d’origine alimentaire dans le rumen et accroissent le flux de protéines digestibles dans l’intestin des ruminants. Ils orientent les fermentations microbiennes dans le rumen avec comme conséquence une réduction de l’émission du méthane entérique. Ils permettent aussi de réduire le stress lié au parasitisme gastro-intestinal chez les petits ruminants en perturbant le parasite à différentes étapes de son cycle de développement et en orientant le profil des nutriments absorbés par l’animal (Archimède et al., 2018).

2. Panorama des ressources

2.1. Les cultures vivrières protéiques : les légumineuses à graines

Une récente publication très détaillée de la FAO consacrée aux légumineuses à graines (Sharasia et al., 2017) désignait ces dernières de manière générique par le terme pois. Les oléo-protéagineux, par exemple le soja (Glycine max (L.) Merr.) et l’arachide (Arachis hypogaea (L.)), n’intègrent pas cette classification bien que cela fasse débat (Vollmann, 2016). Les légumineuses à graines appartiennent notamment aux genres Phaseolus et Vigna. En région tropicale les légumineuses à graines, largement cultivées en Afrique, Amérique latine et Asie, sont avant tout des aliments pour l’Homme et ne sont qu’occasionnellement consommées par l’animal. Il y a une grande diversité des légumineuses à graines dont de nombreuses sont des spécificités régionales. L’Inde est le premier producteur mondial avec 24 % de la production et 33 % des surfaces en 2011-2013 (Sharasia et al., 2017). Les principales légumineuses à graines produites sont présentées dans la figure 2.

Figure 2. Principales les légumineuses à graines produites (d’après Sharasia et al., 2017).

Les légumineuses à graines sont généralement des sources d’énergie, d’acides aminés, de minéraux, de vitamines et d’acides gras essentiels. Consommées fraiches, certaines légumineuses à graines peuvent contenir des facteurs antinutritionnels (inhibiteurs de protéases, tannins, lectines, inhibiteurs d'amylases, glycosides, phytates, alcaloïdes) qui limitent leur digestion et ingestion (Mekbungwan, 2007). Ces facteurs antinutritionnels sont généralement détruits par un traitement à la chaleur (cuisson, grillage) ou dans certains cas par macération (Mekbungwan, 2007). La teneur en protéines brutes et le profil en acides aminés de certaines légumineuses à graines sont présentées dans le tableau 1. Une récente étude, relativement exhaustive, sur les légumineuses à graines cultivées en régions chaudes, a été réalisée par la FAO (Sharasia et al., 2017). Dans ce paragraphe nous nous limiterons à la présentation quelques légumineuses à graines parmi les plus cultivées en région tropicale et présentes sur les différents continents (cf. figure 2). Elles sont de type herbacé (Phaseolus vulgaris L., Vigna unguiculata), grimpant et/ou buissonnant (Lablab purpureus) et arbustif (Cajanus cajan). Elles ont des usages diversifiés comme le Lablab purpureus qui est une plante duale utilisée indifféremment comme vivre, fourrage pour le bétail, engrais vert. A l’opposé, Phaseolus vulgaris L, Vigna unguiculata et Cajanus cajan plantées principalement comme vivre bien que leurs fanes et feuillages puissent être mobilisés en alimentation animale. Les plages de variation des teneurs en MAT, Matières grasses, amidon et NDF des légumineuses à graines sont 24-32 %, 1-3 %, 40-50 % et 15,5-27 % de la MS respectivement. A titre de comparaison, ces mêmes plages de variation des teneurs en MAT, Matières grasses et carbohydrates solubles sont de 30-43 %, 21-50 % et 12-16 % de la MS pour les deux principaux oléo-protéagineux (arachide, soja). Comparativement aux céréales, les protéines des légumineuses graines sont généralement riches en lysine mais relativement pauvres en acides aminés soufrés (méthionine et cystéine) et en tryptophane. La solubilité des protéines dans le rumen est élevée.

Mis à part quelques espèces de légumineuses à graines, leur consommation en frais par les porcs et les volailles n’est pas recommandée alors qu’elles peuvent être consommées sans restriction par les ruminants (Mekbungwan., 2007). La production de légumineuses à graines s’accompagne de fanes présentant généralement de bonnes qualités alimentaires pour les ruminants (cf. paragraphe 3.2).

a. Le niébé (Vigna unguiculata)

Originaire d’Afrique, Vigna unguiculata, a été largement propagée dans les régions tropicales et subtropicales. En Afrique, le niébé est la légumineuse à graines la plus consommée par l’Homme. Il est cultivé en rotation ou cultures associées à des céréales. Il s’adapte à une grande diversité de sols à condition qu’ils soient bien drainés. Le niébé est tolérant à l’ombrage. Il y en existe de nombreuses variétés, plus ou moins précoces, sélectionnées pour la production de fourrage, de graines ou mixtes. La productivité de chacune de ces variétés varie avec les itinéraires techniques. Les productions de graines des variétés de niébé mixtes peuvent varier de 536 à 1798, 141 à 717 et 61 à 361 kg/ha/récolte en culture pure avec traitement pesticides, en culture pure sans traitement et en cultures associées respectivement (Tarawali et al., 1997). Des travaux plus récents conduits en Afrique de l’ouest reportent des productions moyennes de graines de 998 et 862 kg/ha/récolte pour des variétés à graines et fourrages respectivement (Samireddypalle et al., 2017).

Bien que la culture du niébé soit principalement motivée par l’alimentation de l’Homme, les ruminants l’utilisent efficacement sous forme de graines crues et de fourrages frais, séchés ou ensilés. Chez le mouton, les graines de niébé crues peuvent se substituer au Tourteau d’Arachide (TA), comme source de protéines, avec un effet positif sur l’ingestion (+ 16 %) et la croissance (+ 28 %) (Singh et al., 2006). La ration mixte était composée d’un foin (50 % de la MSI) de mauvaise qualité (6 % de MAT) et d’un mélange (57 % de céréales, 40 % TA ou niébé). Contrairement aux ruminants, de faibles performances sont observées chez les porcs et volailles consommant du niébé cru à cause de la présence de facteurs antinutritionnels (lectines, inhibiteurs de trypsine). Le séchage au soleil, le traitement par la chaleur améliorent son utilisation digestive par les animaux monogastriques. Cependant les taux d’incorporation recommandés sont de moins de 20 % de la ration totale (Sherasia et al., 2017).

b. Le pois d’Angole (Cajanus cajan)

Cajanus cajan, qui est très répandu dans les régions tropicales et subtropicales, est particulièrement adapté à l'agriculture pluviale dans les zones semi-arides. On le retrouve entre 30° de latitude nord et 30° de latitude sud. Il est adapté à une grande diversité de sol (pH de 4,5 à 8,4) et supporte des températures de 20 à 40°C. C’est une culture annuelle mais sa conduite peut être pluriannuelle.

Le Cajanus cajan cru peut remplacer le tourteau de soja dans le concentré des rations de ruminants ou directement pour supplémenter les fourrages pauvres sans pénaliser l’ingestion et les performances de production (Cheva-Isarakul et al., 1992). Il peut être incorporé jusqu’à 30 % dans les rations de caprins (Ahamefule et al., 2006). Chez le porc en croissance, l’incorporation du Cajanus cajan cru ne peut excéder 20 % de la ration. Au-delà, une réduction de l’ingestion et de l’efficience de l’utilisation de l’aliment sont observées (Amaefule et al., 2016).

c. Le haricot (Phaseolus vulgaris L.)

Le haricot (Phaseolus vulgaris L.) est originaire d’Amérique centrale et du sud. En Europe, il est le plus souvent consommé en vert avant la maturation des graines. Dans ses régions d’origine, des haricots secs sont produits avec des cycles de végétation de 50 à 80 jours. Le rendement moyen des haricots secs est de 0,5 à 1,5 tonnes MS/ha avec des valeurs maximales allant jusqu' à 2,8 à 5 tonnes MS/ha/récolte. Les haricots contiennent différents facteurs antinutritionnels détruits par la cuisson. Différents essais ont été conduits chez les ruminants et animaux monogastriques. Des incorporations de haricots jusqu’à 26 % dans des rations de bovins n’ont pas eu d’impacts négatifs sur l’ingestion et les performances bien que la digestibilité totale de la ration ait été réduite à partir de 13 %, d’où des recommandations d’inclusion inférieures à 15 %. Chez le porc et les volailles il est recommandé de réaliser un traitement thermique (à 102°C pendant 20 min ou à 136°C pendant 1,5 min) avant d’introduire les haricots dans la ration (Sherasia et al., 2017).

d. Le lablab (Lablab purpureus)

Le lablab est une plante vivace et une très ancienne culture vivrière. Il est adapté à la sécheresse et peut s’implanter dans des environnements variés (pluviométrie, température, altitude, sol). Le lablab est cultivé en culture pure ou en association. C’est l'une des principales cultures de légumineuses fourragères et d'engrais vert d’Australie (Murphy et Colucci, 1999). Le lablab peut produire jusqu’à 6 tonnes de MS /ha/récolte (Adebisi et Bosch, 2004). En moyenne, en culture pure, le lablab produit 2,5 à 5  tonnes de MS /ha/récolte de gousses vertes, 450 kg/ha/récolte de graines sèches en culture associée (Adebisi et Bosch, 2004). Jusqu' à 1 500 kg/ha/récolte de graines sèches sont produites en culture pure (Adebisi et Bosch, 2004). Le lablab a été substitué au lupin dans des rations composées de fourrage et de paille consommées par des moutons (Garcia et al., 1990). Avec des taux de substitution au lupin de 60 %, de plus faibles digestibilités et croissances ont été enregistrées avec le lablab. Chez le porc, les faibles appétibilité et digestibilité des protéines (50 %) limitent son utilisation (Laswai et al., 1998). Le toastage et la cuisson permettent d’élever la digestibilité de l’azote à 65 et 74 % chez des porcs en croissance-finition (Laswai et al., 1998). L’indice de consommation observé avec la ration à base soja a été de 4,9 contre 18,3, 5,2 et 6,6 avec les rations à base lablab cru, bouilli et toasté respectivement (Laswai et al., 1998).

2.2. Les coproduits des cultures vivrières énergétiques et protéiques

a. Les fanes des légumineuses à graines et d’oléo-protéagineux

Comparativement aux pailles, les fanes sont plus riches en protéines et glucides solubles, plus pauvres en NDF et plus digestibles, ce qui les rend plus riches en énergie. La valeur alimentaire des fanes varie avec l’espèce et la variété, le stade de maturité à la récolte, la proportion de feuilles, gousses, et tiges. Des facteurs environnementaux, dont le climat, le sol, la saison, etc., affectent aussi tant la production que la composition des graines et des fanes. Les fanes de niébé ou d’arachide peuvent avoir une valeur commerciale élevée sur les marchés urbains africains (Ayantunde et al., 2014). Les productions de fanes des variétés de niébé mixtes ont varié de 1,404 à 2,787, 0,551 à 2,595, et 0,297 à 0,867 tonnes/ha/récolte en culture pure respectivement avec utilisation de pesticides, en culture pure sans utilisation de pesticides et en culture associée (Tarawali et al., 1997). Des études plus récentes rapportent des productions moyennes de fanes de 2,100 et 2,800 tonnes/ha/récolte pour des variétés à graines et fourragères, respectivement (Samireddypalle et al., 2017).

Généralement les fanes sont des fourrages de qualité moyenne qui peuvent être utilisés comme seul fourrage ou supplément à des fourrages pauvres. Des rations mixtes composées à parts égales de P. purpureum et de fanes de niébé de différentes variétés ont été évaluées sur des moutons « West African dwarf » âgés de 10 mois et pesant en moyenne 9 kg. Des croissances relativement faibles ont été enregistrées (29 à 36 g/j) du fait du faible potentiel des animaux utilisés alors que de bons indices de consommations (6,3 à 10,9 kg fourrage/kg de croît) étaient observés (Anelea et al., 2010). Koralagama et al. (2008) rapportent des croissances de 32 et 48 g/j vs 23 et 51 g/j avec des moutons (10 mois, 22 kg de poids vif) consommant des cannes de maïs à volonté associées à 155 et 311 g de fane de niébé de la variété fourragère ou duale. En comparaison, la canne de maïs seule avait entraîné des pertes de poids de 23 g/j alors que 300 g de concentré commercial permettait une croissance de 62 g/j. Les indices de consommation ont été respectivement de 11,1 ; 21,3 ; 14,9 ; 29,6 ; 14,6 pour les rations mixtes avec 311 g concentré commercial, 150 g niébé fourrager, 300 g de niébé fourrager, 150 g de niébé dual et 300 g de niébé dual.

Avec les fanes d’arachide, Prasad et al. (2010) comparant 10 génotypes rapportent des croissances d’agneaux variant de 65 à 137 g/j avec des rations composées exclusivement de fanes. Ces croissances ont été associées à des ingestions variant de 55,8 à 107 g MO/ kg PV0,75, et des digestibilités de la MO variant de 65,5 à 72,7 %. Les teneurs en MAT, NDF et ADL (« acid detergent lignin ») de ces ressources variaient de 11,8 à 19,4, de 35,5 à 43,8 et de 3,8 à 6,4 % MS, respectivement. Les pailles de soja ont, elles, une valeur plus faible et ne peuvent être utilisées que comme fourrage (Heuzé et al., 2016).

b. Les fanes de cultures énergétiques duales

Ce sont des coproduits fibreux de certains fruits et tubercules amylacés disponibles après leur récolte et/ou prélevés tout au long du cycle de végétation. Ils sont principalement consommés par les ruminants mais des travaux récents ont été consacrés à leur évaluation pour l’alimentation du porc (Kambashi et al., 2014 ; Régnier et al., 2012, 2013 ; Leterme et al., 2005, 2012), (cf. encadré 1 qui résume les principes d’utilisation de ces ressources pour le porc). Parmi ces cultures, aujourd’hui 4 ressources majeures sont relativement bien référencées : Ipomea batatas (patates douces), Manihot esculenta Crantz (manioc), feuilles de Colocasia esculenta (taro) et Xanthosoma sagittifolium (malanga).

Encadré 1. Principes d’utilisation des feuillages pour l’alimentation des porcs.

Les aliments riches en fibres sont mieux valorisés par les ruminants. Cependant, la pratique de distribution de feuillage existe dans les élevages porcins moins intensifs et les systèmes mixtes intégrés polyculture-élevage. Différents fourrages ont été testés avec succès dans l’alimentation des porcs en substitution partielle au soja : lentilles d’eau (Lemna spp.), manioc (Manihot esculenta), patate aquatique (Lpomoea aquatica), patate douce (Lpomoea batatas), taro (Colocasia esculenta), malanga (Xanthosoma sagittifolium).

La relative bonne digestibilité de ces fourrages est un important critère pour leur utilisation. Leur relative richesse en protéines doit être appréciée au regard de la part de la fraction soluble et de celle des protéines liées aux parois végétales (6 à 72 %) qui conditionnent leur digestibilité. Les teneurs en acides aminés des feuillages de plantes tropicales varient de 49 à 92 % des MAT. Les digestibilités des protéines de ces fourrages sont généralement faibles (< 65 %), mais le profil en acides aminés est équilibré par rapport aux besoins du porc. La consommation de feuilles garantit l’apport de minéraux en quantité et qualité suffisantes. Les protéines apportées par les fourrages doivent contribuer pour moins de 50 % des protéines totales de la ration. La fraction énergétique de la ration doit être pauvre en fibres et protéines pour limiter d’une part l’encombrement et d’autre part des déséquilibres en acides aminés. Les ingrédients énergétiques à privilégier sont les fruits et tubercules tropicaux, et le jus de canne.

- Les fanes de patate douce (Ipoma batatas)

La production de fanes varie avec la variété et l’itinéraire technique, mais elle est de l’ordre de 4 à 5 tonnes de MS/ha titrant 12 à 17 % de MAT (Ruiz et al., 1980). La composition des fanes est celle de l’association des feuilles (22 à 33 % MAT) et de tiges (10 à 14 % de MAT ; An et al., 2003). Les tiges contribuent pour environ 25 % de la MS. La production de feuilles augmente avec la pratique de défoliation pendant le cycle de culture. La production de tubercules est par contre pénalisée par la défoliation passant de 5, 7 à 3, 6 tonnes de MS/ha/récolte (Backer et al., 1980). L’ingestion volontaire de feuilles respectivement de patate par les bovins zébus, leur croissance et indice de consommation est de 2,37 kg MS /100 kg PV, 650 g/j, et 8,5 kg/kg croit, (Backer et al., 1980). Les fanes de patate ont aussi été étudiées comme alternative au soja pour l’alimentation du porc. Des Gains Moyens Quotidiens (GMQ) de 464 g/j ont été mesurés avec des porcelets croisés « Large White x Mong Cai » de 16 kg consommant des rations à base de farine de manioc et de son de riz (respectivement 14 % et 34 % de la MS de la ration) avec de l’ensilage de feuilles de patate (20 % de la MS de la ration) comme source azotée (An et al., 2003).

- Les feuilles de manioc (Manihot esculenta Crantz)

Le manioc est d’abord cultivé pour sa production de tubercules qui peut atteindre 10 000 kg MS/ha/récolte soit 15  à 35 tonnes de matière fraiche. Au stade de récolte des tubercules, la biomasse totale de MS produite est composée de 45 % de racines, de 35 % de tiges et de 20 % de feuilles (Ravindran et al., 1993). La production de feuillages (feuilles et jeunes tiges) est d’environ 0,6 tonne de MS/ha/récolte. La quantité de biomasse de feuilles varie avec l’itinéraire technique. Quand des prélèvements sont réalisés tout au long du cycle de développement de la culture, la production de feuillage peut atteindre 4, 5 tonnes de MS/ha/récolte (Khang et al., 2005). La teneur en MAT des feuilles est en moyenne de 21 %, mais elle varie fortement en fonction des variétés et de l’âge (de 15 à 40 % ; Ravindran, 1993). Elles sont riches en lysine mais pauvres en méthionine. Les feuilles de manioc sont riches en minéraux en particulier calcium, magnésium, fer, manganèse et zinc. La concentration des feuilles en acide cyanidrique libre, potentiellement toxique, est très variable en fonction des variétés, de l’âge des feuilles et de la qualité du sol. L’acide cyanidrique est détruit avec un séchage et de l’ensilage (Ravindran, 1993). Les feuilles peuvent être consommées, fraîches, fanées ou ensilées par les ruminants. Le fanage ou l’ensilage est recommandé pour les variétés les plus riches en acide cyanidrique. Les feuilles contiennent aussi des tannins qui peuvent altérer leur digestibilité chez les ruminants. Les quantités optimales (croissance, ingestion et digestion de la ration, coût) de feuilles de manioc fanées à distribuer à des caprins en croissance varient de 22 à 44 % suivant les auteurs (Hue et al., 2012). Des consommations volontaires d’environ 4,8 % du poids vif ont été enregistrées avec des agneaux en croissance. La farine de feuilles de manioc peut remplacer 30 % des protéines de rations formulées avec de la farine de poisson et du tourteau de soja pour de jeunes porcs en croissance (Diarra et al., 2017).

- Les feuilles de malanga (Xanthosoma sagittifolium) et de taro (Colocasia esculenta)

La famille des Araceae compte deux genres cultivés : Colocasia et Xanthosoma. Deux espèces de cette famille sont cultivées pour leurs tubercules : le malanga (Xanthosoma sagittifolium) et le taro (Colocasia esculenta). La quantité de feuilles produites varie avec les espèces, les variétés et les stratégies de récolte. Des quantités de biomasse de feuilles, de pétioles et de racines respectivement de 1,3, 0,95 et 3,2 tonnes MS/ha ont été rapportées avec le taro (Kaensombatha et al., 2012). Les feuilles prélevées lors de la récolte des tubercules ne représentent que 28 % de la biomasse mesurée avec 3 et 4 récoltes de feuilles tout au long du cycle. La composition chimique des feuilles de taro et malanga varie fortement : entre 16,9 à 25,8 % pour la MAT et entre 18,6 à 37,1 % pour le NDF (Kambashi, 2014). Les feuilles ont été évaluées principalement comme fourrage pour les porcs. La principale limite à leur utilisation fraiche est la présence d’acide oxalique qui limite l’ingestion. Cette contrainte est surmontée avec le séchage et l’ensilage (Hang et Preston, 2010). L’introduction des feuilles de malanga en substitution de 50 % du tourteau de soja dans des rations à base de jus de canne destinées au porc en croissance n’a pas dégradé la croissance des animaux. Kaensombatha et Frankow-Lindberg (2012) rapportent que les protéines de taro peuvent remplacer jusqu’à 50 % des protéines de soja sans effet négatif sur la croissance de porcs « Landrace × Yorkshire » et de porcs indigènes (Moo Lath Lao pigs).

2.3. Les plantes aquatiques

Les plantes aquatiques les plus utilisées pour nourrir les animaux sont la jacinthe d'eau, les lentilles d’eau (Lemna spp.), l'azolla (Azolla sp.), et les épinards aquatiques (Lpomea aquatica). On peut rattacher à cette catégorie les Spirulines (Arthrospira sp.) qui sont des cyanobactéries. Nous nous limiterons ici à deux genres bien que la littérature (Preston, 2006 ; Costa et al., 2016 ; Nampoothiri, 2017 ) rapporte des travaux sur une plus grande diversité de ressources.

a. L'azolla (Azolla sp.)

Les azolla sont des fougères aquatiques. Ce genre comprend de nombreuses espèces qui ont une aire de répartition spécifique (www.feedipedia.org). L’azolla a une utilisation très ancienne, comme biofertilisant, dans les rizières en Asie. Il est généralement cultivé à des températures variant de 20-30°C bien qu’il existe certaines espèces originaires des régions tempérées. Selon les conditions de culture, l’azolla double sa biomasse en 3 à 10 jours. Les rendements atteignent 0,7-0,9 tonnes MS/ha/an dans les rizières asiatiques. Des rendements plus élevés (2,78 tonnes MS/ha/an) sont rapportés avec Azolla pinnata (www.feedipedia.org). En Inde, des agriculteurs produisent de l’azolla sur de petits étangs ombragés pour l’alimentation des vaches laitières. Une surface de 4-4,5 m² et 10-15 cm de profondeur produirait environ 2 kg d'azolla frais/j, permettant la complémentation de deux vaches laitières. L’azola titre entre 18 et 32 %, entre 29 et 57 %, et entre 47 et 62 % de MAT, de matières grasses et de NDF respectivement (Leterme et al., 2009).

b. Les lentilles d’eau (Lemna spp.)

Les lentilles d’eau poussent à des températures d'eau comprises entre 6 et 33°C (Leng et al., 1995). Elles sont riches en eau (92 – 94 % de la MS) et contiennent peu de fibres. Elles sont très digestibles même pour les animaux monogastriques. Dans les régions chaudes, la production varie de 10  à 80 tonnes de MS/ha/an. La composition des lentilles d’eau varie avec les variétés et les conditions de culture. Les variétés rustiques titrent entre 15 et 25 % de protéines et entre 15 et 30 % de cellulose brutes. Les variétés sélectionnées ont entre 35 et 43 % de MAT et entre 5 et 15 % de cellulose brute (Leng et al., 1995).

L’introduction de 10 % de farine de Lemna spp., en substitution partielle au soja dans une ration classique à base de céréales consommées par des porcs Mong Cai, a entraîné des GMQ de 260 contre 425 g/j pour la ration témoin (Leng et al., 1995). Des GMQ de 560 g ont été enregistrés avec des porcs « Yorkshire x Landrace-Baxuyen » consommant des rations à base de manioc où 25 % de l’apport protéique provenait de la lentille d’eau (Preston et al., 1996).

La culture des plantes aquatiques requiert des compétences techniques importantes notamment quand on recherche à maximiser la production. Cette production peut se développer sur des effluents de bio-digesteur et d’élevage. Cependant, l’une des principales contraintes du développement des cultures d’algues est la disponibilité en eau. Par ailleurs certaines micro-algues sont utilisées en alimentation humaine.

2.4. Les légumineuses herbacées

De nombreuses légumineuses fourragères ont été étudiées en zone tropicale mais leur adoption par les éleveurs a été relativement faible comparativement aux graminées (Graham et Vance, 2003 ; Shelton et al., 2005). L’acidité des sols, l’adaptation à la sécheresse, la prévalence de pathogènes sont des contraintes agronomiques au développement à l’implantation des légumineuses herbacées. Les espèces du genre Aeschynomene, Arachis, Centrosema, Desmodium, Macroptilium, et Stylosanthes sont les plus étudiées en zone tropicale. L’implantation des légumineuses en inter rang avec des cultures augmente l’apport d’azote pour ces dernières (Traill et al., 2018).

Certains genres dont Arachis, Desmodium, Stylosanthes et Centrosema sont adaptés au pâturage. Parmi eux, Centrosema et Stylosanthes sont aussi valorisés sous forme de foin. Les espèces Pueraria phaseoloides, Calopogonium spp., Centrosema molle (syn. C. pubescens), Desmodium ovalifolium, Stylosanthes guianensis et Canavalia brasiliensis sont valorisées comme plantes de couverture tout en étant consommées par les animaux. D’autres légumineuses sont utilisées comme suppléments : Lablab purpureus (Pengelly et Maass, 2001), Vigna unguiculata (Tarawali et al., 1997), Centrosema pascuorum et Stylosanthes hamata (Tarawali et al., 1997). Ces fourrages sont principalement destinés aux ruminants bien que certains aient été évalués pour les porcs : Vigna unguiculata, Lablab purpureus, Clitoria ternatea et Canavalia brasiliensis (Saria et al., 2010 ; Van der Hoek et al., 2010 ; Heinritz et al., 2012).

Les légumineuses tropicales sont généralement plus riches en protéines brutes et en lignine et moins pourvues en parois cellulaires que les graminées tropicales. Il existe une grande variabilité interspécifique et intra-spécifique pour les principaux composants chimiques. La composition moyenne des légumineuses tropicales en MAT est de 166 g/kg MS, alors que la plage de variation est de 60 à 300 g/kg MS (Minson, 1990).

Les meilleurs résultats ont été obtenus avec le genre Stylosanthes. Stylosanthes spp. qui regroupe plus de 30 espèces et qui est la légumineuse la plus adoptée en région tropicale. On retrouve Stylosanthes guyanensis et Stylosanthes hamata dans les pâturages « améliorés » d’Australie, de Chine, d’Amérique latine et d’Afrique. Le Stylosanthes est aussi la légumineuse fourragère herbacée la plus référencée (Thomas et Sumberg, 1995). Il peut s’implanter dans des régions relativement sèches (pluviométrie de 600-700 mm/an) et des régions plus humides (pluviométrie de 2000 mm/an). Les Stylosanthes peuvent être associés avec de nombreuses graminées en culture mixte dont : Panicum maximum, Andropogon gayanus, Chloris gayana et les variétés de Brachiaria. Stylosanthes guianensis est sensible à l’anthracnose une pathologie, qui a une forte prévalence en Amérique du sud, ce qui limite son intégration dans certains assolements.

Le genre Arachis renferme environ 80 espèces dont une soixantaine serait originaire d’Amérique du sud. Parmi elles, Arachis pintoi est l’espèce la plus répandue dans les prairies d’Amérique du sud. Arachis pintoi est une légumineuse stolonifère originaire du Brésil adaptée aux sols acides et pauvres. Il résiste au pâturage et tolère l’ombrage. Cette espèce regroupe plusieurs variétés dont la productivité varie de 1 600 to 4 100 kg MS/ha/an (Assis et al., 2008).

Le genre Centrocema regroupe de nombreuses espèces mais la plus étudiée est Centrosema pubescens. Bien que les meilleures performances aient été enregistrées dans les régions humides (< 1100 mm d’eau/an avec une faible saison sèche), Centrosema pubescens s’adapte à des environnements variés. Centrosema pubescens s’associe aussi à de nombreuses graminées : Panicum maximum, Andropogon gayanus, Pennisetum purpureum et Cynodmon plectostachyus.

2.5. Les arbres et arbustes fourragers

C’est un groupe hétérogène composé de plus 250 espèces d’arbres et d’arbustes à usages multiples aux cycles biannuels à pluriannuels, de légumineuses et non légumineuses, des plantes alimentaires et/ou fourragères. Les arbres et arbustes ont été peu étudiés dans les SMIPE, où la ressource idéale devrait, en plus de sa valeur fourragère, contribuer à l’alimentation humaine (produits amylacés substituts des céréales, pois, fruits…), à l’apport d’engrais vert et à la fixation de carbone dans le sol, ainsi qu’à la fourniture de fibres et de carburants (Devendra in Speedy et Pugliese, 1992 ; Leng, 1997 ; Boom et al., 2013 ; Debreux et al., 2017). Certaines caractéristiques agronomiques sont aussi attendues : facilité d'établissement, résistance aux pathogènes, l’autonomie en intrants (eau, engrais), productivité élevée et persistance dans des conditions de coupe ou de pâturage répétées, bonne valeur alimentaire pour les animaux (Devendra in Speedy et Pugliese, 1992). L’introduction d’arbres et d’arbustes fourragers dans les SMIPE interroge un paradigme issu de régions où la pluviométrie est importante et régulière selon lequel « les monocultures infra-annuelles sont les systèmes les plus productifs » (De Koning et Milthorpe, 2008). Les arbres et arbustes seraient des atouts pour les zones les plus sèches car ils ont une plus grande capacité à utiliser au mieux la pluviométrie et conféreraient une plus grande résilience aux systèmes agricoles (De Koning et Milthorpe, 2008). Par ailleurs, l’intérêt des arbres et arbustes fourragers dans les SMIPE ne se limite pas à la fourniture d’aliments mais aussi à d’autres services écosystémiques : couverture permanente du sol, meilleure utilisation de l’eau, recyclage de minéraux, création de microclimats. Dans les SMIPE, les plantes alimentaires sont privilégiées.

Environ 200 espèces d’arbres et d’arbustes fourragers sont des légumineuses. Parmi ces derniers, les plus utilisés ont été classés en deux groupes par Shelton (2000) :

i) des fourrages à forte valeur alimentaire (Albizia lebbeck, Chamaecytisus palmensis, Cratylia argentea, Desmodium rensonii, Desmodium virgatus, Gliricidia sepium, Leucaena leucocephala, Leucaena diversifolia, Sesbania grandiflora, Sesbania sesban) ;

ii) des fourrages à faible valeur alimentaire (Acacia aneura, Acacia nilotica, Acacia tortilis, Albizia chinensis, Albizia saman, Calliandra calothyrsus, Erythrina spp., Faidherbia albida, Flemingia macrophylla, Prosopis juliflora). A l’exception de Morus alba, moins de données ont été publiées sur des arbres et arbustes fourragers non légumineuses : Ekebergia capensis, Ficus sycomorus, Maesa lanceolata, Rhus glutinosa, Artocarpus heterophyllus, Ceiba perntandra.

La biomasse produite par les arbres et arbustes est hétérogène. Seules les feuilles et jeunes tiges sont consommées par les animaux alors que leur production s’accompagne d’une fraction variable de tiges indigestibles. Dans les régions sèches, Man et Tri (1995) rapportent des productions de feuilles et biomasse totales de 2 300 à 5 800 kg MS/ha/an et 3 700 à 8 700 kg MS/ha/an respectivement pour des arbustes fourragers. Certains arbres fourragers (par exemple Morus alba) peuvent être exploités en tant que « banques de protéines », en les plantant à très haute densité (25 000 plants/ha) et en maintenant un port vertical et très bas (environ 0,5 m) permettant une récolte fréquente de jeunes feuilles pour affouragement en vert des animaux (González-Garcia et Martín-Martín, 2016). Les feuillages ont des teneurs en NDF de 200 à 550 g/kg MS qui sont généralement bien digérées par les ruminants (59 à 77 % pour la digestibilité de la MS). La teneur en protéines de ces ressources est généralement élevée : de 100 à 300 g MAT/kg MS. La fraction soluble des protéines varie de 23 à 80 %. Grâce à leur teneur élevée en MAT, les feuillages sont utilisés comme suppléments pour des fourrages pauvres en minéraux et azote nécessaires à l'activité microbienne du rumen. Des méta-analyses (Patra, 2008 ; 2009) ont traité de la valeur nutritive des feuillages pour les ruminants. L'intérêt du feuillage en tant que supplément peut être limité par la présence de métabolites secondaires (10 à 20 % de la MS) susceptibles d’impacter l'appétence, l'ingestion et la digestion de ces feuillages.

Bien que des pratiques d’utilisation de certains feuillages d’arbustes et arbres dans l'alimentation des porcs et des volailles aient été évaluées (Martens et al., 2012), le potentiel de ces ressources à se substituer aux sources classiques de protéines est faible du fait de leur richesse en fibres. Par ailleurs, il y a encore de nombreuses données manquantes pour la connaissance des réponses des animaux monogastriques à l’utilisation des feuillages les moins riches en fibres.

La coproduction d’une fraction ligneuse (tiges indigestibles) plus ou moins importante en fonction de la stratégie de gestion de la plante a conduit à développer des technologies pour leur valorisation sous forme d’énergie selon le concept de «food-feed-fuel». Cette pratique peut être mise en œuvre en réalisant une pyrolyse des fractions les plus lignifiées dans un gazéificateur avec la production d’énergie et de charbon utilisé comme amendement et fertilisant des sols.

3. Nouveaux aliments et innovations technologiques

3.1. Enrichissement protéique par culture de microorganismes

L'enrichissement protéique d’aliments riches en glucides par fermentation aérobie à l'état solide avec des levures en particulier constitue aussi une option pour l’apport de protéines de très bonne qualité nutritionnelle dans les rations. La technologie peut aller de procédés très rustiques à des procédés industriels. Le principe de base repose sur la croissance de microorganismes riches en protéines sur les ingrédients énergétiques de la ration. Cela nécessite l’apport d’azote minéral.

Phoneyaphon et al. (2016) rapporte un enrichissement de tubercules de manioc qui passe de 2 à 7 % de protéines au moyen d’un procédé rustique conduit à la ferme. Le manioc a été cuit à la vapeur pendant 30 minutes, refroidi pendant 15 minutes puis mélangé avec de l'urée (2 % de la MS), du phosphate d’ammonium (0,8 % de la MS) et de la levure (Saccharomyces cerevisiae: 2 % de la MS). La durée de l’incubation était d’une semaine. Sengxayalth et Preston (2017) ont enrichi des pelures de racines de manioc, les faisant passer de 2 à 13 % de protéines après 9 jours de fermentation. Le procédé a été identique à celui décrit précédemment. Des essais d’alimentation ont été conduits sur le porc Moo alimenté avec des rations à base de pelures de manioc et du tourteau de soja. Plusieurs rations fermentées (manioc/levure) ont été testées permettant de substituer 0 à 100 % de la protéine du tourteau de soja par celle de la levure. Des croissances de 125 vs 33 g/j ont été enregistrées avec du 100 % soja vs 100 % levures. La faible croissance avec la dernière ration s’expliquant principalement par une faible ingestion de la ration. La croissance maximale a été enregistrée quand la protéine des levures représentait 28 % des protéines de la ration. La croissance maximale a été enregistrée quand la protéine des levures représentait 28 % des protéines de la ration. Ce procédé est appliqué avec d’autres tubercules, des fruits amylacés et la canne à sucre.

Les micro-organismes, dont les levures, constituent une bonne piste d’amélioration de la teneur en protéines des rations tropicales. Des travaux sont en cours (dont la standardisation des procédés, la mise au point de technologies utilisables à la ferme) pour lever les principaux freins à leur utilisation à grande échelle.

3.2. Les invertébrés : insectes, vers de terre

Les insectes sont consommés par des populations d’Amérique, d’Afrique et d’Asie depuis des siècles. Depuis peu, ces insectes sont testés pour l’alimentation animale (Van Huis et al., 2013). Makkar et al. (2014) ont réalisé un état de l’art sur le sujet. Les insectes ont été identifiés comme atout pour la sécurité alimentaire car un kg de biomasse d'insectes peut être produit à partir d'environ deux kg de biomasse alimentaire. Cinq grands groupes d'insectes (mouche soldat noir et mouche domestique, chrysomèle des vers de farine, sauterelles, criquets ravageurs et vers à soie) sont aujourd’hui utilisés dans des rations des ruminants, des porcs, de la volaille et des poissons. L’élevage de ces insectes est plus ou moins complexe et repose sur des dispositifs plus ou moins sophistiqués. La teneur en protéines brutes de la farine d’insecte varie de 42 à 63 %. L’une des contraintes de l’utilisation de ces farines est leur teneur en lipides qui peut atteindre 36 % ce qui nécessite un dégraissage préalable. Globalement les profils en acides aminés essentiels des farines sont bons relativement aux besoins des animaux d’élevage bien qu’il existe des différences sur les teneurs en acides aminés soufrés entre les espèces d’insectes.

L’utilisation de vers de terre frais ou en farine se pratique aussi en alimentation animale (Barcelo, 1988). Des technologies plus ou moins rustiques ont été expérimentées pour la production de vers de terre mais la séparation des vers des déchets organiques dans lesquels ils croissent est laborieuse. Le profil nutritionnel des vers de terre est comparable à celui d'autres ressources protéiques notamment les farines de poissons utilisées dans l’alimentation des volailles. Les farines de vers de terre sont riches en lysine et ont un bon profil en cystéine et en méthionine. Elles ont le potentiel pour contribuer jusqu’à 100 % aux besoins protéiques des poissons (Edwards, 1985). La farine de vers peut être substituée à des farines de viande dans des rations de volailles chair et pondeuses sans pénaliser la production. Des essais ont aussi été concluants chez le porc (Edwards, 1985).

Bien que les farines d’insectes et de vers de terre aient montré leur potentiel à intégrer les rations d’animaux d’élevage, leur développement et leur appropriation sont conditionnés par des recherches complémentaires visant à connaitre leur impact sur la qualité sanitaire des viandes produites et en conséquence sur la santé humaine, en fonction notamment des substrats de culture. Même si la législation est moins contraignante dans de nombreuses régions tropicales en développement, la mondialisation des échanges (Hommes, marchandises) rend les politiques publiques assez frileuses sur ce sujet.

3.3. Innovations technologiques

Le développement, à l’échelle de l’exploitation agricole, des nouveaux aliments à base d’insectes est tributaire de la mise au point de technologies (ateliers d’élevage d’insectes, de vers) appropriables à l’échelle de la ferme, sécurisées sur le plan sanitaire et environnemental, et qui soit en même temps faiblement consommatrices de main d’œuvre. Plus largement, l’appropriation des ressources non conventionnelles est tributaire de nouvelles biotechnologies intégrant les contraintes des systèmes polyculture-élevage intégrés. Ainsi nous avons identifié des gisements diversifiés de ressources mobilisables pour élaborer des rations efficientes. La disponibilité de ces ressources peut être variable dans le temps et en fonction des saisons. Sur de nombreux points, l’alimentation des animaux dans les systèmes polyculture-élevage se rapproche de celui des élevages hors sol et « cut and carry ».

La technologie des blocs alimentaires complets peut être une réponse à la conservation et à l’utilisation optimale de la grande diversité de ressources végétales de composition très différente présentes et dont la disponibilité varie sur l’année. Cette technologie permet d’associer toutes les ressources alimentaires disponibles sur la ferme (résidus fibreux de culture, ressources énergétiques, ressources protéiques à fermentescibilité variable…) dans des proportions souhaitées pour répondre aux besoins spécifiques en nutriments, d’optimiser la production et de minimiser les coûts d'alimentation. Des coproduits de l’agro-industrie peuvent aussi être introduits dans ces rations. Cette pratique est particulièrement développée en Inde où les coproduits de récolte contribuent pour plus de 50 % à l’alimentation des ruminants (Beigh et al., 2017). Des rations complètes sous forme de blocs associent des ingrédients aussi variés que les coproduits fibreux de céréales, canne à sucre, fanes de légumineuses, coproduits amylacés de céréales, mélasses, etc. Ces technologies permettent à la fois de réduire le temps de travail lié à l’usage de ces ressources et de formuler des rations équilibrées.

Hormis les équipements, l’une des contraintes de cette technologie est le coût énergétique de l’opération appliqué à des ressources qui ont une valeur modeste. Cela plaide pour l’utilisation d’énergie renouvelable produite à la ferme. C’est ce que permettent certaines ressources végétales composées d’une fraction très digestible (feuille) vs une fraction peu digestible (tige). C’est le cas d’arbres et arbustes fourragers (Erythrina poeppigiana, glyricidia sp, leucaena leucocephala, morus albus), certaines cultures vivrières telles Manihot esculenta ou Cajanus cajan produisent des biomasses fibreuses très lignifiées (tiges) qui représentent de 20 à 50 % de la biomasse totale (feuille + tige) récoltée. La proportion feuille/tige varie avec la plante et sa gestion. Les tiges peuvent être transformées en énergie par pyrolyse. Cette dernière est une décomposition chimique de la matière organique par combustion en absence ou à faible concentration d’oxygène. Avec les matières lignocellulosiques, elle conduit à la production, dans des proportions variables en fonction de différents critères dont la température, d’un gaz combustible, de minéraux recyclables sur les cultures et d’un charbon de bois utilisé comme amendement pour le sol. Preston (2009) rapporte, pour une gamme de sous-produits fibreux évalués dans un système de gazogène-générateur, des productions de 0,81 à 0,90 KWh d'électricité et de 0,11 à 0,14 kg de cendres et charbon par kg de biomasse sèche. Il n’y avait de différences significatives entre les ressources.

Conclusions et perspectives

Ce panorama des ressources montre une grande richesse et une grande diversité d’alternatives, notamment dans les milieux tropicaux. Les solutions proposées ne sont toutefois pas adaptées à toutes les situations en termes de types d’élevage, de conditions agro-climatiques, de disponibilité foncière, etc.

Les élevages de ruminants ou de monogastriques herbivores peuvent assez aisément être orientés vers des sources protéiques diversifiées et s’intégrant bien dans une perspective agro-écologique, sans concurrence avec l’alimentation humaine. Les coproduits de culture riches en protéines (fanes de légumineuses et de patates…), les « banques de protéines » constituées par l’exploitation d’arbres comme le mûrier en taillis bas de haute densité, l’exploitation d’arbres fourragers donnant des ressources fourragères dans les régions à saison sèche prolongée sont autant de voies dont l’assemblage peut permettre des systèmes efficients.

Les ressources protéiques alternatives pour les monogastriques non herbivores sont plus difficiles à identifier. Dans des élevages de type intensif de grande ou moyenne échelle, les ressources doivent nécessairement être assez concentrées ; dans ces cas, des légumineuses à graines produites localement (par exemple le niebé) et des tourteaux locaux (arachide, coton…) peuvent constituer une base de la complémentation, à laquelle pourraient s’associer des feuilles (manioc, légumineuses…) après traitement de séchage pour la conservation et la mise en œuvre. A terme, les farines d’invertébrés pourraient apporter une complémentation intéressante pour peu qu’elles soient produites sur des substrats garantissant à la fois une plus-value écologique (recyclage) et une sécurité sanitaire (contaminants chimiques et biologiques). A petite échelle, les productions monogastriques, et notamment les porcins dont la plasticité alimentaire est supérieure à celle des volailles, peuvent valoriser des ressources plus pondéreuses comme des fourrages frais de bonne qualité (feuilles de mûrier, légumineuses fourragères annuelles…) pouvant les placer dans des systèmes de production intégrés.

De manière générale, les solutions alimentaires dépendront du degré d’intégration entre agriculture et élevage au niveau de l’exploitation ou de la microrégion. L’accès plus ou moins important au foncier et la nécessité de production vivrière au niveau des exploitations sont des déterminants essentiels des choix sur le niveau d’autonomie alimentaire des systèmes.

Remerciements

Cette synthèse est une contribution aux projets ANR_PROTEIN3, AGROECODIV, RITA KARIBIOPOR, RITA TRANS’BOV

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Résumé

Dans les régions tropicales, où les rations de base sont souvent déficitaires en protéines, la complémentation est cruciale. Des alternatives à l’utilisation de tourteau de soja sont potentiellement disponibles dans les systèmes agroforestiers et les systèmes mixtes polyculture-élevage intégrés, bien que l’offre soit plus importante pour les ruminants que les monogastriques non herbivores. La valeur nutritionnelle des ressources n’est pas la seule règle de décision : l’évaluation des stratégies alimentaires, dans une approche multicritère, doit considérer les différents services productifs et non productifs. Elle doit en outre prendre en compte la compétition possible entre l’utilisation des ressources par l’Homme et l’animal. Dans le cadre des systèmes mixtes polyculture-élevage intégrés, les ressources duales, dont la valorisation intégrale concilie les besoins de l’Homme et de l’animal, occupent une place stratégique : graines et fanes de légumineuses, feuilles et tubercules de manioc ou de patate douce etc. Les légumineuses annuelles, pérennes ou arbustives présentent des atouts agronomiques et environnementaux importants dans les systèmes intégrés par leur capacité à fixer l’azote. Le rôle de recyclage et la faible emprise sur le foncier agricole des nouvelles sources d’aliments (plantes aquatiques, microorganismes, insectes, vers de terre) sont aussi un atout pour leur développement. La mise au point de technologies adaptées pour lever les verrous (facteurs antinutritionnels, conservation…) permettra de valoriser pleinement le potentiel de nombreuses ressources protéiques.

Auteurs


Harry ARCHIMEDE

Affiliation : 1 INRA, UR143, Unité de Recherches Zootechniques, Guadeloupe, French West Indies
Pays : France

harry.archimede@inra.fr

Denis BASTIANELLI

Affiliation : 2 SELMET, CIRAD, INRA, Montpellier SupAgro, 34000, Montpellier, France
Pays : France


Audrey FANCHONE

Affiliation : 1 INRA, UR143, Unité de Recherches Zootechniques, Guadeloupe, French West Indies
Pays : France


Jean-Luc GOURDINE

Affiliation : 1 INRA, UR143, Unité de Recherches Zootechniques, Guadeloupe, French West Indies
Pays : France


Louis FAHRASMANE

Affiliation : 1 INRA, UR143, Unité de Recherches Zootechniques, Guadeloupe, French West Indies
Pays : France

Pièces jointes

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Citations