Introduction

L'amélioration génétique des poules pondeuses est réalisée dans des programmes de sélection pyramidaux. À l'étage de sélection, les animaux de lignée pure sont habituellement élevés en cage individuelle, durant tout ou partie de leur carrière, afin de permettre le contrôle de leurs performances individuelles. Les critères de sélection (encadré 1) classiquement enregistrés sont liés au poids vif de l'animal, à la production (nombre d'œufs pondus) et aux qualités d'œuf (poids et forme de l'œuf, solidité et couleur de la coquille, qualité du blanc et proportion de jaune ; Beaumont et al., 2010). Les meilleurs individus, c'est-à-dire ceux qui présentent les meilleures valeurs génétiques (encadré 1) pour une combinaison pondérée de ces critères (index), sont sélectionnés comme futurs reproducteurs. Les descendants croisés entre différentes lignées sont ensuite diffusés à grande échelle par l'étage de multiplication, permettant à l'étage de production de bénéficier de l'amélioration génétique par croisement des lignées pures (Coudurier, 2011).

En Europe, l’élevage des poules pondeuses à l’étage de production était majoritairement en cages collectives. Depuis 2012, ces cages sont dites « cages aménagées » car équipées de nids, de perchoirs et d’une aire de grattage. Ces dernières années, une grande diversité de systèmes d’élevage, dits « alternatifs » à la cage, se sont aussi rapidement développés afin d’offrir aux animaux des conditions de vie en adéquation avec les besoins de l'espèce. Dans ces systèmes, les poules évoluent librement dans un bâtiment équipé ou non d’une volière (plusieurs étages dans le bâtiment ; figure 1). Attenant au bâtiment, il y a parfois une aire d’exercice couverte et grillagée (jardin d’hiver ; figure 1) permettant aux poules d’avoir accès à la lumière naturelle et aux conditions climatiques extérieures, tout en étant protégées des intempéries. Certains bâtiments disposent d’un accès à un parcours extérieur, ce sont les systèmes « plein air », « plein air Label Rouge » et « plein air biologique » (figure 1). Les systèmes sans parcours extérieur sont appelés systèmes « au sol » (figure 1). Que les poules aient accès à un jardin d’hiver ou à un parcours extérieur, la lumière naturelle est souvent complétée par de la lumière artificielle, surtout quand les jours sont courts. La législation européenne impose que le programme lumineux suive un rythme de 24 h, comportant une période nocturne continue d’au moins 8 h, et une intensité lumineuse permettant aux poules de voir et d’être vues clairement (Directive 1999/74/CE).

En 2019, les systèmes alternatifs représentaient 52 % des effectifs de poules pondeuses commerciales élevées dans l’Union Européenne (Commission Européenne, 2021), contre 30 % en 2009 et 8 % en 1996 (ITAVI, 2019). Parmi les poules élevées en systèmes alternatifs, 36 % ont eu accès à un parcours extérieur en 2019 et 64 % ont été élevées au sol (Commission Européenne, 2021). Actuellement, il n’y a pas de programme de sélection visant spécifiquement la création de poules élevées en systèmes alternatifs : les poules élevées dans ces systèmes sont issues des mêmes lignées pures que les poules élevées en cage. L’élevage en systèmes alternatifs repose donc sur des indices de sélection établis sur des animaux élevés en système conventionnel.

Figure 1. Illustration de systèmes alternatifs à la cage.

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Contrairement à l’élevage en cage, les poules élevées en systèmes alternatifs évoluent au sein d’un groupe de grande taille, doivent aller pondre dans des nids (figure 1) et ont parfois accès à un parcours extérieur. Des nids électroniques ont été développés pour pouvoir mesurer, dans ces environnements, de nouveaux caractères de ponte (encadré 1) liés au comportement précédant la ponte, au comportement au nid et au rythme de ponte. Ces caractères apparaissent maintenant dans les objectifs de sélection des lignées pures. L’objectif de cette synthèse bibliographique est de faire un état des lieux des connaissances sur les caractères de ponte en systèmes alternatifs, en se focalisant principalement sur les deux races de poules pondeuses les plus élevées dans le monde : Rhode Island (RI ; œufs bruns) et White Leghorn (WL ; œufs blancs).

1. La production d’œufs

La production d’œufs, définie par le nombre d’œufs pondus sur une période donnée ou par l’intensité de ponte (nombre d’œufs pondus divisé par le nombre de jours de la période), est le critère majeur pris en compte dans les schémas de sélection des poules pondeuses. Influencée par l’environnement, dont principalement la photopériode (Sauveur, 1996 ; England et Ruhnke, 2020), elle est aussi sous la dépendance d’une composante génétique. Ainsi, l’existence d’une variabilité d’origine génétique pour la production d’œufs a contribué à atteindre le niveau de production actuel chez les poules commerciales, capables de pondre plus de 300 œufs par an.

Après une sélection intensive sur la maturité sexuelle et la production d'œufs jusqu'à 55 semaines, les sélectionneurs s'intéressent maintenant aussi à la persistance de ponte, c'est-à-dire la capacité des poules à avoir une carrière de ponte plus longue (Bain et al., 2016). Actuellement, les poules pondeuses sont élevées jusqu'à environ 72 semaines d'âge. Prolonger leur carrière jusqu'à 100 semaines, pour une production totale de près de 500 œufs par poule, permettrait de réduire les effectifs. Au Royaume-Uni par exemple, une carrière de 100 semaines réduirait de 2,5 millions les effectifs de poules pondeuses dans le pays (Bain et al., 2016). Par ailleurs, une carrière de ponte plus longue permet de réduire la quantité d'aliment et par conséquent les effets négatifs sur l'environnement, notamment en réduisant la quantité de nitrates produite pour un même niveau de production (Bain et al., 2016). Ainsi, la production d'œufs des poules âgées de plus d'un an est-elle souvent incluse dans l'objectif de sélection des lignées de poules pondeuses (persistance de ponte, stabilité des qualités d'œuf (poids et forme de l'œuf, solidité et couleur de la coquille…)).

Mesuré en cage individuelle, le nombre d'œufs pondus de l'âge au premier œuf jusqu'à 90 semaines est modérément héritable, avec des héritabilités (encadré 1) de 0,26 et de 0,34 pour les RI et WL respectivement (Wolc et al., 2019). De nombreuses régions chromosomiques (QTL ; encadré 1) sont impliquées dans le déterminisme génétique de la production d'œufs. Vingt-et-une études ont permis la détection de 95 QTL influençant le nombre d'œufs pondus et/ou l'intensité de ponte (Romé et Le Roy, 2016). Les gènes codants pour trois protéines impliquées dans la folliculogénèse : la prolactine (chromosome 2), le récepteur de l'hormone folliculo-stimulante (chromosome 3) et le récepteur de la gonadolibérine (chromosome 22) ont notamment été identifiés comme influençant le nombre d'œufs pondus (Romé et Le Roy, 2016). Ces connaissances quant au déterminisme génétique de la production d'œufs, acquises dans les systèmes d'élevage en cage, doivent être revisitées dans le contexte d'élevages alternatifs moins standardisés.

1.1. La ponte au nid

La production d'œufs dans le nid, mesurée par le nombre d'œufs pondus dans le nid sur une période donnée ou par l'intensité de ponte dans le nid (nombre d'œufs pondus dans le nid divisé par le nombre de jours de la période), correspond à la part de la production d'œufs facilement collectée et valorisée par l'éleveur. L'augmentation rapide des effectifs de poules pondeuses élevées en groupe avec accès à des nids collectifs a suscité de nombreuses questions sur la capacité des animaux à pouvoir utiliser ces derniers. Pour y répondre, des nids électroniques individuels utilisant la technologie d'identification radio fréquence (RFID ; Radio Frequency Identification) ont été développés (Burel et al., 2002 ; Marx et al., 2002 ; Thurner et al., 2006). Ces nids sont équipés d'une antenne (figure 2). Un transpondeur est fixé sur chacune des poules, dans le cou (Burel et al., 2002), à une aile (Marx et al., 2002) ou à une patte (Thurner et al., 2006). Lorsqu'une poule utilise un nid électronique, son transpondeur est détecté par l'antenne de ce nid. Son identifiant, celui du nid visité (localisation), l'heure d'accès et le temps de présence sont alors enregistrés. Si la poule pond un œuf, celui-ci roule derrière le nid et déclenche un capteur qui enregistre l'heure de ponte. Le classement des œufs par heure de ponte (ordre de passage du capteur) permet ensuite d'attribuer chaque œuf à la poule qui l'a pondu. Ces nids permettent ainsi de mesurer des caractères de ponte et de qualité d'œuf (via l'attribution œuf – poule) à l'échelle de l'individu. Dans cette revue, nous présenterons les résultats obtenus avec le nid électronique décrit par Thurner et al. (2006) car c'est le seul qui a fait l'objet de plusieurs publications jusqu'à présent.

Figure 2. Principe du nid électronique individuel.

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À l'aide de nids électroniques, Icken et al. (2008a) ont enregistré le comportement au nid de 272 poules RI élevées dans un parc au sol avec un accès à un jardin d'hiver. Le nombre d'œufs pondus dans le nid mesuré sur 12 périodes de 28 jours s'est révélé héritable, mais les héritabilités estimées étaient variables selon l'âge des poules (entre 0,05 à 9 mois et 0,45 à 14 mois). La corrélation génétique (encadré 1) estimée entre le nombre d'œufs pondus en cage et le nombre d'œufs pondus dans le nid est aussi très variable en fonction de l'âge des poules, passant de valeurs positives fortes, entre 0,56 et 0,97 durant les deux premiers mois de ponte, à des estimations plus faibles, entre 0,22 et 0,44 au pic de ponte (Icken et al., 2012). Ces paramètres génétiques, estimés sur un faible effectif, demandent à être précisés mais cette étude originale révèle peut-être l'existence d'interactions génotype-environnement pour la production d'œufs. Les valeurs de corrélations génétiques différentes de 1 entre production en cage et production au nid peuvent également être dues à la signification de ces deux phénotypes : avec le nid électronique, le comportement de la poule, c'est-à-dire sa capacité à aller pondre dans le nid, se combine avec sa capacité de ponte exprimée en cage. Afin d'améliorer la production d'œufs dans les systèmes alternatifs, des études complémentaires sont nécessaires pour améliorer les connaissances sur les caractères de comportement de ponte au nid des poules.

2. Le comportement précédant la ponte

Le comportement précédant la ponte débute une à deux heures avant l'oviposition (ponte de l'œuf) et se traduit tout d'abord par une augmentation de l'activité avec une agitation de la poule plus importante et l'expression de vocalises (Wood-Gush et Gilbert, 1969 ; Meijsser et Hughes, 1989 ; Sherwin et Nicol, 1993). La poule choisit ensuite un site de ponte et s'y installe. Une fois installée, la poule adopte une position « assise » qu'elle va alterner avec des activités de construction du nid, telles que gratter le sol ou la litière, se retourner dans le nid et collecter de la litière si elle est disponible avant de pondre son œuf. En conditions naturelles, le comportement de recherche d'un site de ponte permettrait à la poule de trouver un endroit à l'abri des prédateurs, comme l'ont observé Duncan et al. (1978). Dans cette étude, les poules gardaient le même nid pour pondre tous les œufs d'une même série (suite de jours consécutifs avec ponte) mais en changeaient systématiquement entre les séries de ponte et les saisons, probablement pour se protéger des prédateurs et des parasites.

En élevage, les poules utiliseraient en général le même nid pour pondre. Wall et al. (2004) ont enregistré le comportement de 35 WL équipées de transpondeurs et élevées dans des cages aménagées avec deux nids collectifs. La cohérence du choix du nid de ponte était en moyenne de 90 %, une valeur de 50 % indiquant que la poule n'avait pas de préférence et 100 % que la poule allait toujours pondre dans le même nid. Les valeurs de cohérence du choix de nid étaient comprises entre 54 et 100 %, indiquant de la variabilité pour ce caractère. Ces résultats sont à confirmer en systèmes alternatifs avec davantage de nids. Par ailleurs, les poules ont un comportement grégaire pour la ponte. Si elles ont le choix, elles préfèreront aller pondre dans des nids déjà occupés plutôt que dans des nids libres (Appleby et McRae, 1986 ; Riber, 2010 ; Tahamtani et al., 2018). Ce comportement peut avoir des effets négatifs en termes de bien-être animal, pouvant augmenter le niveau de stress et le risque d'étouffement dans les nids, mais aussi en termes de production en augmentant la ponte hors nid (les poules pondant devant les nids occupés) et le nombre d'œufs cassés. Sélectionner des poules capables d'aller pondre dans des nids différents et éloignés les uns des autres pourrait permettre de diminuer les effets négatifs liés au comportement grégaire pour la ponte. Au regard de la littérature, il n'y a pas de travaux portant sur ce caractère, alors que les nids électroniques peuvent le mesurer (par l'enregistrement de l'identifiant du nid, donc de sa localisation). Des résultats ont toutefois été publiés sur le comportement exploratoire en jardin d'hiver et les comportements de stéréotypie précédant la ponte.

Le comportement exploratoire sur un jardin d'hiver a été étudié chez la poule RI. Mesurées entre 9 et 16 mois d'âge, la fréquence des sorties et la durée de sortie sont héritables avec des valeurs estimées de 0,24 pour ces deux caractères, qui sont aussi fortement génétiquement corrélés (+ 0,82 ; Icken et al., 2008a). Toutefois, des corrélations génétiques défavorables ont été observées entre la durée moyenne des sorties et le nombre d'œufs pondus dans le nid (– 0,34 ; Icken et al., 2008a) ainsi que la couleur de la coquille des RI (– 0,54 ; Icken et al., 2011). Les descendantes des poules RI qui passent le plus de temps dans le jardin d'hiver, pondraient moins d'œufs et feraient des œufs plus clairs par rapport aux descendantes des poules qui y passent moins de temps.

Concernant le comportement précédant la ponte, ce sont essentiellement les comportements de stéréotypie qui ont fait l'objet d'études génétiques. Ces comportements, comme une agitation importante avant la ponte et une position debout durant la ponte, montrent que la poule ne peut pas exprimer ses comportements naturels précédant la ponte et sont des indicateurs de mal-être. Heil et al. (1990) ont mesuré par enregistrement vidéo en cage individuelle, la durée d'agitation avant la ponte, la tentative d'échappement les dix à cinq minutes avant la ponte (nombre de fois où la poule sort la tête de la cage) et la position (assise ou debout) durant la ponte. Ils ont observé que la durée d'agitation et la tentative d'échappement étaient faiblement héritables, 0,06 et 0,04 respectivement, mais que la position était moyennement héritable, 0,33. Les résultats déjà observés sur le comportement exploratoire en jardin d'hiver et sur les comportements de stéréotypie précédant la ponte confortent l'intérêt d'étudier la capacité des poules à aller pondre dans des nids différents et éloignés les uns les autres. Ce caractère permettra peut-être de sélectionner un jour indirectement contre les comportements grégaires négatifs pour la ponte et la ponte hors nid. Outre le comportement précédant la ponte, le comportement au nid pourrait également être exploité en sélection pour réduire la ponte hors nid.

3. Le comportement au nid

Deux caractères peuvent être utilisés pour décrire le comportement de ponte au nid de la poule : l’heure d’accès au nid et la durée de ponte, c’est-à-dire le temps passé dans le nid pour la ponte.

4. Le rythme de ponte

L’intensité de ponte et le nombre d’œufs pondus sont des caractères complexes contrôlés par le rythme de ponte de la poule. Il faut compter en moyenne 24 à 26 h entre l’ovulation du jaune et la ponte de l’œuf (Sauveur, 1988 ; encadré 2). Les ovulations peuvent s’enchaîner quotidiennement, entrainant la ponte d’un œuf par jour. Les œufs pondus sur des jours consécutifs forment une série de ponte (encadré 3). Chaque série de ponte est séparée par des jours sans ponte appelés jours de pause.

Plusieurs caractères peuvent définir le rythme de ponte, comme la longueur et le nombre des séries de ponte, l’intervalle de temps entre pontes et l’heure de ponte. Ces caractères peuvent être intéressants pour augmenter la production d’œufs, que ce soit en cage ou en systèmes alternatifs. Dans les systèmes alternatifs, le rythme de ponte doit aussi être contrôlé car il est lié à l’heure d’accès au nid des poules, pouvant entraîner de la ponte hors nid (voir partie 3.1.). Le développement des nids électroniques rend possible l’enregistrement de ces caractères dans des systèmes alternatifs et leurs paramètres génétiques ont déjà pu être estimés, en cage individuelle mais aussi en systèmes alternatifs.

Conclusion

L’enregistrement possible de caractères de comportement précédant la ponte et de comportement au nid en systèmes alternatifs offre des perspectives pour sélectionner les poules pondeuses contre la ponte hors nid. Avec des héritabilités souvent supérieures à la production d’œufs et des corrélations génétiques favorables, les caractères de rythme de ponte pourraient aussi être utilisés en sélection, dans l’objectif d’augmenter la production d’œufs par poule en systèmes alternatifs. Contrairement à la longueur et au nombre des séries de ponte, l’intervalle de temps entre pontes et l’heure de ponte semblent plus faciles à mesurer avec des nids électroniques car ils ne nécessitent pas de connaître le nombre total d’œufs pondus, qui dépend aussi du nombre d’œufs pondus hors nid (inconnu). La sélection sur l’heure de ponte moyenne pourrait néanmoins contribuer à réduire la variabilité de l’heure de ponte des lignées et ainsi l’heure d’accès au nid, augmentant la compétition et les risques de ponte hors nid. Des études complémentaires, notamment en systèmes alternatifs, sont nécessaires pour mieux comprendre les relations entre les caractères de ponte et les qualités d’œuf, avant d’envisager de les intégrer dans les programmes de sélection. Les relations entre ces caractères et la résistance aux pathogènes mais aussi le microbiote de la poule, la réponse au stress et les comportements sociaux, notamment les comportements d’agressivité et de dominance, sont à étudier pour s’assurer de ne pas les dégrader. La précision des héritabilités et des corrélations génétiques des caractères de ponte en systèmes alternatifs doit être améliorée avec des mesures sur des effectifs de plus grande taille. L’étendue des interactions génotype-environnement entre les systèmes nids individuels et nids collectifs mais aussi entre des environnements variés représentatifs des systèmes alternatifs (température, humidité, durée d’éclairage, accès ou non à un parcours extérieur, alimentation…) doit également être estimée. Enfin, les conséquences sur les individus croisés, c’est-à-dire sur les poules commerciales issues de la sélection, devront être évaluées.

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