Introduction

En 2016 puis en 2018, deux expertises scientifiques consécutives, l'une menée par l'autorité européenne de sécurité des aliments (European Food Safety Authority ; Le Neindre et al., 2017), l'autre pilotée par l'agence nationale de sécurité sanitaire de l'alimentation, de l'environnement et du travail (ANSES, 2018) ont abouti à une nouvelle définition du bien-être animal. Ainsi, le bien-être d'un animal correspond à « l'état mental et physique positif lié à la satisfaction de ses besoins physiologiques et comportementaux, ainsi que de ses attentes*². Cet état varie en fonction de la perception* de la situation par l'animal » (ANSES, 2018). Cette nouvelle définition qui s'appuie sur des connaissances scientifiques, en substance, intègre désormais pleinement la notion d'état mental. Le bien-être animal n'implique donc pas seulement une bonne santé physique, il inclut aussi une bonne santé mentale, une notion au premier abord assez abstraite.

La santé mentale d’un animal, et donc son bien-être, dépend directement de la manière dont il est capable de percevoir, d’interpréter et d’analyser son environnement et les évènements qui s’y déroulent. Il est donc nécessaire de s’intéresser de près aux capacités mentales des animaux pour mieux appréhender les questions de bien-être relatives à chaque espèce. En effet, cette notion de santé mentale n’est pas équivalente à celle de l’humain mais est propre et particulière à chaque espèce animale. Les connaissances scientifiques actuelles permettent aujourd’hui de dire que les animaux d’élevage, comme les poules et poulets domestiques, possèdent des capacités mentales, dites capacités cognitives*, qui leur sont propres . Ces capacités cognitives regroupent un ensemble de processus mentaux* (attention*, mémorisation*, raisonnement*...) que l’animal utilise pour comprendre et s’adapter à son milieu de vie. L’objectif de cette synthèse est de faire un état des lieux non exhaustif des connaissances sur les capacités cognitives des volailles, en se focalisant sur les capacités de mémoire et d’apprentissage*. Nous nous concentrerons sur des études menées chez la poule domestique Gallus gallus domesticus (poussins, poulets de chair et poules pondeuses), qui en plus d’être les animaux de rente les plus élevés dans le monde (FAO, 2010) sont de loin les volailles les plus étudiées en cognition. Puis nous montrerons que ces connaissances peuvent être utiles pour mieux comprendre certains comportements qu’expriment les animaux dans leur milieu d’élevage.

1. Quelques notions de cognition

La cognition est définie comme l’ensemble des processus mentaux qui se rapportent aux modalités de mémorisation et de traitement des informations externes (provenant de l’environnement) et internes (physiologie et/ou ressenti) (Vauclair & Kreutzer, 2004). Une analyse récente de la littérature a montré que près de 200 articles scientifiques publiés entre 1967 et 2017 ont concerné les émotions* ou la cognition* des oiseaux domestiques comme la poule domestique (Freire & Hazel, 2017). Nous disposons donc de connaissances importantes sur leurs capacités cognitives (encadré 1). Dans cette première partie, nous reprendrons de façon synthétique les données de la littérature sur la cognition de ces oiseaux en nous focalisant sur les poules domestiques. Ces études illustrent qu’ils partagent avec bien d’autres animaux des capacités sensorielles et cognitives simples (exemple : conditionnements*, tels que : la survenue d’un son précède une récompense). De façon plus surprenante et moins connue, elles révèlent qu’ils sont aussi dotés d’un certain nombre de capacités cognitives relativement sophistiquées, comme des capacités de mémoire complexes (exemple : mémoire relationnelle, partie 1.4). Nous différencierons ici les capacités cognitives dites « simples » des capacités dites « complexes » en fonction des informations que l’animal se représente mentalement (nombre, type) et que l’animal met en relation les unes avec les autres, afin de réagir à une situation donnée. Dans un premier temps, nous ferons le point sur les capacités sensorielles des volailles, qui portent l’information environnante à la connaissance de l’animal qui peut ensuite y réagir en conséquence. Puis nous nous attarderons sur certaines capacités cognitives découvertes chez la poule domestique, en couvrant la cognition sociale, relative aux relations entre les congénères, et la cognition physique, relative à l’environnement inanimé (figure 1).

Figure 1. Exemples de capacités cognitives relatives à la cognition sociale (relative aux relations sociales) et/ou à la cognition physique (relative aux objets inanimés) mentionnés dans la synthèse.

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Beaucoup de capacités cognitives, comme par exemple la compréhension des relations de causalité (comprendre quelle cause a entrainé quel effet), peuvent être appliquées aux deux types de cognition. Au contraire, le développement de certaines capacités cognitives sera favorisé par un monde physique ou par un monde social complexe.

1.1. Les volailles, comme bien d’autres oiseaux, ont des capacités sensorielles développées

Il est maintenant admis que tous les oiseaux domestiques possèdent des capacités visuelles, auditives, olfactives et tactiles bien développées (Nicol, 2015 ; Marino, 2017 ; Garnham & Løvlie, 2018). Leur acuité visuelle est remarquable et joue un rôle primordial dans leur rapport à l'environnement (figure 2). Comme la plupart des oiseaux, ils sont capables de voir les couleurs que nous voyons (spectre de la lumière visible) et sont aussi capables de voir les fréquences lumineuses de l'ultraviolet. Ils perçoivent des fréquences lumineuses plus élevées que celles que l'œil humain est capable de voir, et vont, par exemple, percevoir l'éclairage d'un néon comme celui d'un stroboscope. En outre, chacun de leurs yeux ont un rôle plus spécifique : par exemple, ils utilisent l'œil droit pour les petits détails alors que l'œil gauche est davantage utilisé pour les informations nouvelles ou pour repérer les prédateurs. Cette capacité visuelle, qui est due à une forte latéralisation* du cerveau (i.e. séparation des fonctions entre les deux hémisphères), leur permet de porter une attention égale sur deux tâches différentes au même moment. Ils peuvent ainsi rechercher de la nourriture dans leur environnement tout en surveillant la présence éventuelle de prédateur. Après la vue, l'ouïe est le deuxième sens le plus important chez les oiseaux. Leur gamme auditive complète est similaire à la nôtre et ils perçoivent aussi les infrasons (sons plus graves) que les humains n'entendent pas. Parmi les autres sens, les poules domestiques ont aussi un sens olfactif performant. De nombreuses études ont même montré que les poussins sont capables de percevoir les odeurs in ovo et que cette expérience peut influencer leurs choix à la naissance (Bertin et al., 2010). Enfin, pour le sens du toucher, elles possèdent des capteurs nerveux essentiellement sur les pattes, le bec et la langue, ainsi qu'au niveau de petites plumes sensibles autour des yeux et du bec (Iwaniuk & Wylie, 2020) (figure 3). En plus de ces sens, les oiseaux domestiques seraient capables de s'orienter dans l'environnement en détectant les champs magnétiques, grâce à des composants présents dans leur rétine, les cryptochromes, à l'instar des pigeons (Freire et al., 2005 ; Wiltschko et al., 2021).

Compte tenu de ces connaissances, il apparaît que les oiseaux domestiques évoluent dans un univers sensoriel riche et diversifié. Le fait qu’ils possèdent tous ces sens fonctionnels laisse également penser qu’ils ont les capacités pour pouvoir traiter, mémoriser voire interpréter tout ou partie des informations sensorielles perçues dans leur environnement social (groupe de congénères) et physique (milieu de vie).

Figure 2. Les capacités sensorielles de la poule sont la première entrée qui lui permet d’appréhender le monde qui l’entoure.

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Les informations provenant de l’environnement sont traitées, puis interprétées par l’animal en fonction de ses capacités cognitives. Chez la poule, l’exploration visuelle est prépondérante lors de la rencontre avec un nouvel objet. (Photo : Rachel Degrande)

Figure 3. Photographie montrant les petites plumes sensibles entourant l’œil et le bec de la poule.

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(Photo : libre de droits, 1ZOOM.ME).

1.4. Les poules domestiques sont capables de cognition élaborée

En utilisant le phénomène d'empreinte mentionné précédemment, des recherches ont montré que les oiseaux domestiques possédaient des capacités cognitives plus étonnantes. Ainsi, le poussin âgé de quelques jours comprend la notion de permanence de l'objet. Cette capacité cognitive permet d'intégrer le fait qu'un objet existe même s'il n'est plus dans le champ de vision de l'individu, ou encore de suivre un objet en mouvement et déduire sa trajectoire probable. Plus encore, cette capacité permet de reconnaître un objet ou une forme géométrique, même si celui-ci est partiellement occulté ou si l'on ne peut en voir que les contours subjectifs (i.e., perception de contours alors qu'ils ne sont pas explicitement dessinés, illusion d'optique) (Zanforlin, 1981 ; Regolin & Vallortigara, 1995 ; Lea et al., 1996). Le jeune poussin possède également une compréhension rudimentaire de la cohérence physique des objets : les poussins montrent une préférence spontanée pour des images représentant des objets possibles, plutôt que des images dont l'information structurelle est inconsistante (Regolin et al., 2011).

Parmi les capacités les plus étonnantes découvertes chez la poule, une équipe de chercheurs a montré que des poussins, en plus d'être capables de discriminer des quantités, pouvaient réaliser des opérations de calcul mental (Rugani et al., 2009). Dans cette expérience, c'est le déplacement d'objets sur lesquels le poussin a dirigé son empreinte qui est utilisé : deux panneaux opaques sont face au poussin, et l'expérimentateur place, à la vue du poussin, une certaine quantité de ces objets derrière chacun des panneaux (à gauche ou à droite ; figure 4c). Le poussin se dirige automatiquement vers le panneau qui cache le plus d'objets. Puis lorsque l'expérimentateur déplace un nombre déterminé d'objets d'un écran à l'autre, le poussin réussit à déduire derrière quel écran se cachent le plus d'objets et ce indépendamment de la direction du flux, ce qui n'est possible que par additions et soustractions. La même équipe de chercheurs a remarqué que le poussin classe mentalement les plus petites quantités à gauche et les plus grandes quantités à droite ; ce qui veut dire qu'il possède une ligne mentale numérique (Rugani et al., 2015) comme celle présente chez plusieurs mammifères dont l'humain.

Figure 4. Différents dispositifs de test en cognition animale chez les volailles.

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(a) Des dispositifs sont développés afin de tester les capacités cognitives chez la poule domestique de manière automatisée. Sur l'illustration, la poule pique sur une image qui s'affiche à l'écran pour obtenir une récompense (Degrande et al., 2022). (Photo : © Fabien Cornilleau).

(b) Cette arène de test de mémoire spatiale contient des contenants identiques mais un seul cache de la nourriture. La caille, comme la poule, est capable d'apprendre à retrouver l'emplacement du seul pot qui contient la nourriture. Pour cela les animaux mémorisent les indices spatiaux disposés sur les murs de l'arène (mémoire spatiale, Lormant et al., 2020). (Photo : © Ludovic Calandreau).

(c) Les chercheurs dirigent l'empreinte (attachement et reconnaissance précoce biologiquement dirigés vers la mère) du poussin envers un objet par exposition lors de la période sensible. Grâce à cette mémoire forte, ils montrent que le poussin réalise des opérations mentales simples et se dirige vers le panneau opaque qui contient le plus d'objets (Rugani et al., 2009). (Photo : © Université de Padoue, Université de Trente).

(d) Les poulets peuvent être équipés de ponchos souples (code d'identification placé autour du cou) ce qui permet de les identifier individuellement lorsqu'ils sont sur le parcours extérieur. Grâce aux observations, la propension de chaque individu à explorer le parcours (plus ou moins loin et plus ou moins fréquemment) peut ainsi être caractérisée. Ce trait de comportement pourra ensuite être mis en relation avec les capacités cognitives individuelles (Ferreira et al., 2020b). Photo : © Vitor Hugo Bessa Ferreira).

Des études ont également montré que le poussin est capable d'inférence transitive (Daisley et al., 2010). Cette capacité cognitive est associée à une forme de raisonnement puisqu'elle permet de comparer des informations mémorisées (mémoire relationnelle). Ainsi, si nous apprenons que A est supérieur à B et que B est supérieur à C, nous pouvons en déduire de manière indirecte que A est supérieur à C. La poule peut utiliser cette capacité pour se positionner socialement au sein d'un groupe, uniquement en observant les interactions sociales* entre les membres du groupe (Hogue et al., 1996). La capacité d'inférence transitive a aussi été démontrée chez l'oie en conditions expérimentales* (Weiß et al., 2010).

L'inférence transitive fait partie des capacités cognitives dites complexes car elle met en jeu des représentations mentales, que l'animal utilise ensuite pour adapter son comportement à une situation donnée. Dans le cas de l'inférence transitive, les représentations mentales que l'animal a mémorisées et qui sont mises en jeu sont les identités des congénères et les relations de hiérarchie qui les lient. D'autres capacités cognitives mettant en jeu des représentations mentales ont été démontrées chez la poule domestique, comme la compréhension du concept* de correspondance à l'échantillon. Dans ce type d'expérience, la poule est mise face à un stimulus dit l'échantillon (exemple : un rond de couleur rouge) et doit ensuite retrouver, parmi plusieurs (exemple : rond de couleur bleu et rond de couleur rouge), le stimulus qui correspond à l'échantillon présenté juste avant (Nakagawa et al., 2004). Un autre exemple est la mémoire contextuelle : en plus de posséder la mémoire de la localisation d'une récompense (Forkman, 2000 ; Cozzutti & Vallortigara, 2001) une étude récente montre que le poussin est capable d'associer l'emplacement de la récompense (cachée à droite ou à gauche) selon le contexte (Loconsole et al., 2021). Ces capacités sont reliées à la mémoire déclarative*, qui englobe la réutilisation explicite d'informations qui ont été mémorisées à court terme ou à long terme. Ce système de mémoire peut notamment être impliqué dans la résolution de problèmes ou la prise de décision.

Plus surprenant encore, une étude tend à démontrer que les poules seraient capables de métacognition, plus précisément de métamémoire*. Cette capacité permet à un individu « d'évaluer mentalement le niveau de ses connaissances » (par exemple : « est-ce que je connais la réponse à la question ? »), ce qui a longtemps été considéré comme propre à l'humain. Des chercheurs de l'université de Kyoto au Japon ont étudié cette capacité chez des oiseaux comme le pigeon mais aussi chez la poule domestique naine (Nakamura et al., 2011). Dans cette expérience, les oiseaux ont d'abord été entrainés, en piquant avec leur bec, à retrouver un rond coloré lorsque celui-ci apparait sur un écran parmi plusieurs autres ronds de couleurs différentes (tâche de correspondance à l'échantillon), en échange d'une récompense. Une fois cette tâche apprise, les chercheurs ont inséré une nouvelle étape. Désormais, deux symboles (un carré orange et un carré violet) apparaissent sur l'écran aussitôt que les oiseaux ont réalisé la tâche des ronds de couleur. Si l'oiseau choisit de piquer sur le symbole orange, il obtient la récompense attendue uniquement s'il a correctement répondu lors de la première tâche avec les ronds de couleur. Piquer sur ce symbole est donc une « prise de risque » : dans le cas où l'animal choisit ce symbole orange alors qu'il a donné la mauvaise réponse lors de la première tâche, il n'obtiendra aucune récompense. En revanche, si l'oiseau choisit le symbole violet il obtiendra une récompense intermédiaire, plus petite, qu'il ait ou non réussi la tâche avec les ronds de couleur. Piquer sur le symbole violet est donc associé à la sécurité, la garantie d'obtenir une petite récompense, que la réponse soit correcte ou incorrecte lors de la première tâche. De façon remarquable, les résultats montrent que les oiseaux ne répondent pas au hasard lors de cette nouvelle étape. En effet, certains d'entre eux sélectionnent davantage le symbole violet, associé à la sécurité, lorsqu'ils ont mal répondu lors de l'épreuve des ronds de couleur. En d'autres termes, ces oiseaux semblent capables d'estimer leur niveau de connaissances. Cette expérience révèle donc que les poules domestiques semblent capables de métacognition. À ce jour, cette expérience n'a pas encore été tentée par d'autres équipes de recherche chez d'autres oiseaux domestiques. Il est donc important de ne pas surinterpréter ces résultats. Néanmoins, cette étude et ses résultats invitent à se questionner sur l'étendue des capacités cognitives des oiseaux domestiques.

2. L’intérêt des études de cognition pour l’élevage

Dans la première partie de cette synthèse nous avons montré que les oiseaux domestiques possédaient un certain nombre de capacités cognitives qui leur sont utiles pour traiter et mémoriser les informations et événements auxquels ils sont confrontés. Dans cette seconde partie, nous illustrerons en quoi les études de cognition peuvent permettre de mieux comprendre certains comportements de ces oiseaux en élevage.

En effet, l’évolution de nos connaissances sur leurs capacités cognitives permet également de proposer des solutions pour enrichir ou améliorer les conditions de vie des animaux en élevage. Pour ne prendre que quelques exemples, une première application serait le développement d’outils d’évaluation de la valence* de certains stimuli pour l’animal (et ainsi de son confort dans diverses conditions), en nous basant sur nos connaissances de ses capacités sensorielles couplées à nos connaissances sur le ressenti individuel (par exemple : évaluation du comportement de l’animal en présence de certains objets). En parallèle, l’étude des capacités d’apprentissage social chez une espèce peut permettre de mieux comprendre et empêcher la diffusion des comportements anormaux au sein du groupe, comme le picage sévère*. Enfin, dans l’environnement d’élevage, des enrichissement cognitifs associés à la survenue de nourriture pourront être proposés sur la base des capacités de mémorisation et d’anticipation des volailles.

Pour illustrer les liens entre études de cognition et comportements en élevage, nous nous focaliserons sur deux problématiques majeures : les différences interindividuelles dans l'utilisation des parcours extérieurs, et les comportements de picage sévère. Bien que plusieurs facteurs externes aient pu être mis en évidence pour expliquer en partie ces comportements (Dawkins et al., 2003 ; Bestman et al., 2019), le développement des approches cognitives permet de mieux comprendre les causes individuelles de l'apparition de ces comportements, et ainsi d'adapter les stratégies de gestion des animaux afin d'en diminuer les effets négatifs à long terme (Nicol, 2004 ; Freire, 2020 ; Ferreira et al., 2021).

2.1. Relation entre cognition et exploration du parcours

Les poulets de chair et poules pondeuses élevés en plein-air ont accès à une zone située à l'extérieur du bâtiment d'élevage, appelée le parcours (figure 5). Le parcours est considéré comme une zone d'enrichissement environnemental qui permet aux animaux d'exprimer une plus grande diversité de leur répertoire comportemental, par exemple par les bains de poussière, le grattage au sol, ou encore l'exploration de leur environnement. Plusieurs études ont montré que l'utilisation du parcours extérieur peut dépendre d'un certain nombre de facteurs externes comme la saison, le moment de la journée, la présence d'un couvert végétal ou encore des facteurs internes, comme la génétique, le sexe ou l'âge des animaux (Pettersson et al., 2016 ; Bestman et al., 2017 ; Campbell et al., 2021). Toutefois, ces facteurs n'expliquent pas pourquoi, au sein d'un même élevage, il demeure toujours une variabilité importante entre les individus dans l'utilisation du parcours extérieur. En effet, pour un même lot, certains individus exploreront très souvent les zones les plus éloignées du parcours alors que d'autres resteront à proximité de leur bâtiment d'élevage (Gebhardt-Henrich et al., 2014 ; Taylor et al., 2017a ; Taylor et al., 2017b ; Larsen et al., 2018 ; Ferreira et al., 2022). Cette différence de comportement suggère que l'utilisation du parcours peut dépendre de l'individu lui-même, notamment de la façon dont il traite et mémorise les informations de son environnement, en d'autres termes de ses capacités cognitives.

Figure 5. La tendance des individus à explorer le parcours extérieur dépend de différents facteurs.

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La fréquence des visites à l’extérieur ou encore l’éloignement par rapport au bâtiment dépendent par exemple de la distribution du couvert végétal, de la saison, ou encore de facteurs liés à l’individu comme l’âge ou la personnalité. Sur cette photo, certains poulets choisis au hasard sont équipés de ponchos souples (code d’identification placé autour du cou) afin de permettre leur identification rapide lors des analyses d’exploration du parcours. (Photo : © Vitor Hugo Bessa Ferreira)

Pour tester si les animaux plus ou moins explorateurs montrent des différences en termes de capacités cognitives, des poulets ont été soumis à un test qui est fréquemment utilisé chez d'autres espèces afin d'évaluer leur capacité à s'adapter rapidement. Ce test se déroule en deux temps. Dans un premier temps, les animaux sont entrainés à contourner un tube opaque pour récupérer de la nourriture placée à l'intérieur. Dans un second temps, la même tâche est présentée, mais cette fois avec un tube transparent. Les animaux doivent alors refreiner leur envie première de picorer la paroi transparente du tube, qui est une stratégie inefficace, pour récupérer la nourriture. Ils doivent faire preuve de flexibilité et utiliser ce qu'ils ont appris lors de la première étape : contourner le tube pour récupérer la nourriture. Les résultats de cette expérience montrent que les individus les moins explorateurs du parcours obtiennent de meilleurs scores (i.e., comprennent plus rapidement et picorent peu ou pas la paroi transparente) que les individus les plus explorateurs du parcours (Ferreira et al., 2020b). En parallèle, d'autres études font le lien entre la flexibilité comportementale (i.e., la capacité à s'adapter aux situations changeantes), le comportement de vigilance, et la tendance des poules à passer plus de temps en intérieur (Sih & Del Giudice, 2012 ; Campbell et al., 2019). Le comportement de vigilance fait référence à l'attitude alerte de l'animal et peut être dû soit à un trait de personnalité (trait persistant d'anxiété plus ou moins prononcée), soit à un état émotif anxieux ponctuel dû à un évènement externe. Il est donc possible, pour les poulets les moins explorateurs, que ce trait de vigilance influence négativement l'utilisation du parcours chez certains individus. L'expérience avec les tubes transparents aura permis de mettre en évidence le lien entre certaines capacités cognitives de l'individu (ici, la flexibilité) et son comportement sur le parcours (figure 4d).

Le lien entre un poulet moins explorateur et un meilleur score au test cognitif est conforté par d'autres études, qui montrent que les poulets les moins explorateurs ont aussi de meilleures capacités de mémoire spatiale que les poulets les plus explorateurs (Ferreira et al., 2019). Des poulets ont été entraînés à retrouver de la nourriture dans une arène. La nourriture était placée uniquement dans certains bols parmi plusieurs (toujours les mêmes), différenciables par leur couleur et par leur localisation spatiale. Lors du test, les poulets ne peuvent se référer qu'à la localisation spatiale relative des bols (i.e. les bols contenant la nourriture ne sont plus identifiables par leur couleur), et doivent donc se servir des indices spatiaux de l'arène de test pour retrouver les bols contenant la nourriture (même principe que figure 4b). Les résultats montrent encore une fois que les poulets les moins explorateurs ont de meilleures performances (mémoire spatiale, relationnelle) : les individus les moins explorateurs mettent moins de temps à retrouver les bols contenant de la nourriture par rapport aux individus les plus explorateurs. Ce résultat semble contre-intuitif, dans le sens où il était possible d'imaginer que les animaux qui explorent le plus leur environnement devraient avoir une meilleure mémoire spatiale, or les résultats indiquent le contraire. Cette même conclusion est aussi observée chez d'autres espèces, oiseaux et mammifères (par exemple : Coppens et al., 2010 ; Zidar et al., 2018 ; mais conclusion contradictoire par : Dougherty & Guillette, 2018). Par ailleurs, les poulets les plus explorateurs comme les moins explorateurs sont capables d'utiliser un indice plus simple, la couleur des bols, pour retrouver la nourriture si leur localisation spatiale est modifiée (mémoire indicée, non relationnelle) (Ferreira et al., 2019). Ce dernier résultat montre l'importance de réaliser des tâches cognitives plus complexes pour différencier les poulets les plus explorateurs des moins explorateurs.

Ces études suggèrent que les poulets les moins explorateurs traiteraient plus finement les informations de leur environnement et les mémoriseraient mieux. Un tel profil cognitif pourrait guider leur décision et inhiber leur motivation à explorer un parcours extérieur. Des études similaires menées chez la poule pondeuse tendent à montrer des résultats inverses (Campbell et al., 2020). Les poules les plus exploratrices du parcours posséderaient de meilleures performances de mémoire spatiale. De plus, il apparaît que la sociabilité* et la capacité d'apprentissage social des individus peut jouer un rôle dans les comportements d'exploration des parcours (Ferreira et al., 2020a). Ces résultats soulignent que nous ne pouvons pas généraliser les résultats obtenus dans ces recherches qui sont très récentes. Toutefois, les études illustrent qu'il existe un lien entre cognition et exploration du parcours. Elles indiquent que les études de cognition pourraient, à terme, apporter de nouvelles connaissances sur la biologie de ces oiseaux, utiles pour mieux comprendre leur comportement (encadré 2). Ces connaissances pourraient permettre d'adapter au mieux leur milieu de vie pour que celui-ci couvre les besoins de tous les individus malgré leurs différences.

Encadré 2. Comment l’étude de la cognition des animaux nous permet de mieux les comprendre et d’adapter leurs conditions de vie en élevage.

Les recherches en cognition animale permettent de caractériser l’étendue des capacités cognitives des animaux. Ces études permettront d’évaluer finement comment l’animal comprend son environnement, s’il est capable de mémoriser les évènements et d’adapter son comportement en fonction des situations. Comme les capacités cognitives sont à la base de très nombreux comportements, une caractérisation complète de ces dernières permettra de mieux comprendre les processus mentaux qui peuvent être impliqués dans des comportements observés en élevage, comme l’utilisation du parcours des poulets plein-air. Ces connaissances pourraient permettre de mieux expliquer les comportements observés, leurs altérations éventuelles, ou encore permettre de mieux comprendre l’hétérogénéité dans les comportements des individus, liée à leur personnalité. Elles pourront aussi constituer une base scientifique pour, par exemple, orienter les pratiques d’enrichissement en élevage sur une mise en pratique mieux ciblée et donc plus fonctionnelle, comme les modalités d’utilisation des abris pour favoriser l’exploration du parcours extérieur.

Conclusion

Les études en cognition animale permettent d’en apprendre plus sur la manière dont les animaux comprennent leur environnement. Dans cette revue nous avons mis en lumière que les poules possèdent des capacités sensorielles variées, qu’elles sont capables d’apprentissage et de mémoire, et qu’elles possèdent une cognition plus élaborée que ce qui est souvent imaginé. À travers l’exemple de l’utilisation du parcours et des comportements de picage, nous avons ensuite montré de quelle manière la recherche en cognition peut permettre d’appréhender le vécu mental de l’animal, et ainsi participer à comprendre les problématiques rencontrées en élevage et proposer de nouvelles solutions. Nous avons aussi pu appréhender que la cognition, à elle seule, ne suffit pas à expliquer le comportement et les capacités d’adaptation de l’animal, qui dépendent aussi de facteurs individuels (personnalité, âge, composantes émotionnelles) et environnementaux (stabilité de l’environnement physique et social).

Le domaine de la cognition est un domaine vaste et il reste encore beaucoup à découvrir concernant le répertoire des capacités cognitives chez les oiseaux domestiques, leur ontogenèse*, leur manière de mettre à profit ces capacités pour s’adapter à leur environnement social ou physique, entre autres. Ces connaissances sont essentielles pour mieux comprendre la biologie de ces oiseaux, leur univers mental et proposer des systèmes d’élevage adaptés aux différents profils d’animaux présents au sein d’un même groupe. Cela pourrait aider au développement de conditions d’élevage bénéfiques au bien-être aussi bien mental que physique des animaux. En retour, certaines recherches s’intéressent à la manière dont les différentes conditions de vie des animaux impactent le développement et la mobilisation de leurs capacités cognitives. Par exemple, quelles sont les conséquences de l’absence de figure de référence lors de la phase sensible sur le développement du poussin ? Ou encore, est-ce que la taille de la cage ou le nombre d’animaux au sol a une influence sur le développement de certaines capacités cognitives chez le jeune adulte, et lesquelles ? Ce type de questionnement a un intérêt particulier dans la compréhension du comportement et du bien-être de ces animaux tout au long du processus d’élevage.

Ces connaissances sur les capacités cognitives des volailles permettront d'envisager la mise en place de nouvelles pratiques pour améliorer le bien-être des animaux, comme les enrichissements cognitifs ou occupationnels. Davantage basés sur les capacités cognitives, ces nouveaux enrichissements pourraient constituer des leviers efficaces pour stimuler les animaux. Proposer un enrichissement dans l'environnement d'élevage est bénéfique au développement des capacités cognitives chez le jeune et permet de diminuer les comportements anormaux. Particulièrement, les enrichissements cognitifs consistent à présenter des challenges aux animaux dans leur milieu de vie : l'animal porte son attention sur un stimulus qui indique un évènement à venir (par exemple un son qui précède toujours la distribution alimentaire), ou encore sur une tâche à résoudre plus ou moins simple (par exemple la mise à disposition d'un dispositif en accès libre, comme un test de choix d'images sur écran, qui permet de gagner une récompense) (Clark, 2017 ; exemple récent chez la poule : Schmelz & Krause, 2021). L'efficacité des enrichissements cognitifs a été montrée chez différentes espèces en réduisant les indicateurs de stress ainsi que certains comportements anormaux (exemple : Puppe et al., 2007 ; Zebunke et al., 2013). De plus, contrairement aux traditionnels enrichissements physiques (i.e. amélioration de l'environnement grâce à la présence d'objets ou de structures adaptées), les enrichissements cognitifs semblent être moins sujets au phénomène d'habituation, c'est-à-dire à une perte d'intérêt. Ils pourraient donc contribuer de manière plus efficace et prolongée à leur bien-être, par exemple en diminuant l'occurrence des comportements anormaux comme le picage, améliorant la qualité de vie des animaux. Des études, qui relieraient enrichissement occupationnel et qualité de vie des volailles en élevage, restent à effectuer afin de comprendre de quelle manière la sollicitation des capacités cognitives des animaux pourra participer à leur bien-être.

Annexe 1 : Glossaire

Apprentissage associatif : Apprentissage qui nait de l’association entre deux ou plusieurs évènements (exemple : apprendre qu’un certain comportement engendre une certaine conséquence). Les conditionnements sont un type d’apprentissage associatif.

Apprentissage / Apprentissage social : L’apprentissage est un processus cognitif qui permet à l’animal d’acquérir une nouvelle information, à court terme ou à long terme. L’apprentissage social concerne le cas particulier des apprentissages qui résultent de l’observation directe d’une action ou d’une réaction d’un congénère.

Attente : L’attente est un processus cognitif lié à l’anticipation d’un évènement, positif ou négatif, qui se traduit par une réponse physiologique (battements cardiaques par exemple) et comportementale (vocalisations par exemple). Pour illustration, lorsque la distribution de nourriture est à heure fixe, l’attente de la distribution peut donner lieu à des comportements d’excitation comme une activité locomotrice plus élevée, et pourra donner lieu à une frustration dans le cas où l’attente n’est pas satisfaite.

Attention : L’attention au sens large est la capacité de l’individu à se concentrer sur un stimulus donné. Elle peut être par exemple mesurée via le temps de regard envers le stimulus en question.

Capacités cognitives : Ensemble des processus mentaux qui permettent à l’animal de recevoir, mémoriser, traiter et analyser les informations de son environnement. Exemples : capacités d’attention, de mémorisation, d’apprentissage, résolution de problèmes, prise de décision.

Catégoriser : Capacité à placer un ensemble d’éléments dans une catégorie ou une autre, en fonction de caractéristiques qu’ils partagent avec les éléments de la catégorie en question. Par exemple, la chaise et le fauteuil appartiennent à la catégorie « meubles ».

Cognition : Désigne l’ensemble des capacités cognitives d’un individu, ainsi que les structures et activités cérébrales qui sont le support de ces capacités cognitives.

Concept : Dans le texte, représentation mentale des caractéristiques qui définissent une catégorie.

Conditionnement : Le conditionnement est un type d’apprentissage associatif. Il existe différents types de conditionnements. Le conditionnement classique consiste à associer un stimulus conditionnel (par exemple un son de cloche) à une réaction inconditionnelle (salivation chez le chien) par l’intermédiaire d’un stimulus inconditionnel (le son de cloche annonce le morceau de viande et déclenche donc la réponse de salivation). Le conditionnement opérant consiste à favoriser – ou diminuer – la survenue d’un comportement de l’animal (par exemple se mettre assis) à la suite d’un indice externe (l’ordre « assis ») en le renforçant positivement (friandise) – ou négativement.

Conditions contrôlées : Une expérience scientifique qui se déroule en conditions contrôlées implique que tout ou majorité des facteurs environnementaux peuvent être contrôlés lors du test, et/ou peuvent être modifiés indépendamment, en contrôlant leur valeur (par exemple le niveau d’éclairage).

Conditions expérimentales : Conditions dans lesquelles l’expérience est réalisée, notamment environnement de test, dispositif de test, fonctionnement et déroulé du test.

Contagion émotionnelle : Transfert rapide d’une émotion d’un individu-sujet (en train de ressentir l’émotion) à un individu-observateur. Ce transfert se fait au travers d’indices comportementaux et/ou physiologiques perçus par l’individu-observateur, qui ressent à son tour l’émotion sans en avoir été le sujet direct.

Émotion : État affectif ponctuel en réaction à un évènement. Cet état correspond à une expérience mentale subjective, et est accompagnée par des signes physiologiques (variation de température, battements de cœur, respiration, variations de taux de certains métabolites).

Empathie : Capacité à se mettre à la place de l’autre, comprendre son point de vue et/ou identifier ses émotions. L’empathie est un type de contagion émotionnelle mais elle implique des processus cognitifs plus élaborés.

Empreinte : Processus d’attachement social chez l’oiseau qui a lieu peu après l’éclosion, lors de la période sensible, et qui est ordinairement dirigé vers la mère.

Flexibilité comportementale : Capacité à ajuster son comportement plus ou moins rapidement face à des situations changeantes.

Fourragement : Recherche de nourriture par exploration de l’environnement.

Individu démonstrateur : L’individu démonstrateur est celui qui a appris, avant le test, un comportement particulier (par exemple : préférer un type de nourriture ou en rejeter un autre). Lors du test, un individu observateur/naïf est mis en présence de l’individu démonstrateur. Généralement, l’analyse s’intéresse au comportement de l’individu naïf pendant ou après avoir été confronté au comportement de l’individu démonstrateur.

Interaction sociale : Échange dirigé au cours duquel une information est partagée entre deux ou plusieurs individus. Exemples : expressions agressives de dominance, toilettage mutuel, communication.

Latéralisation : Développement différencié entre l’hémisphère droit de l’encéphale (« cerveau droit ») et l’hémisphère gauche (« cerveau gauche »). Cette latéralisation, qui peut être importante chez les oiseaux, peut engendrer des différences de traitement cognitif des informations si celles-ci sont perçues uniquement par l’œil droit ou l’œil gauche par exemple.

Mémoire déclarative : Mémoire des faits et des évènements. Elle est caractérisée par une mémorisation à long terme et par son aspect explicite, c’est-à-dire que l’individu est capable d’exprimer, par un comportement, les informations qu’il a en mémoire (exemple des souvenirs).

Mémorisation : Capacité à enregistrer et conserver des informations venant d'évènements divers. Il existe différentes formes de mémorisation à court ou long terme, conscientes ou inconscientes.

Métamémoire : Ensemble des connaissances qu’un individu a sur le contenu de sa mémoire, et qui lui permet d’évaluer mentalement le niveau de ses connaissances. Autrement dit, la métamémoire est la capacité à savoir si l’on a une certaine information en mémoire (si l’on « sait ») ou non.

Neurotransmission : Processus de transmission de l’information nerveuse entre neurones.

Ontogénèse : Processus de développement physiologique et psychologique d’un individu.

Perception : Dans notre utilisation du terme, la perception d’une situation par l’animal reflète son ressenti (positif, négatif ou neutre) d’une situation donnée. Elle dépend donc de l’information à laquelle il a accès avec ses sens, mais aussi de la manière dont il est capable de comprendre la situation grâce à ses capacités cognitives.

Période sensible : Chez l’oiseau, la période sensible est la période au cours de laquelle le processus d’attachement social (empreinte) a lieu, à travers l’attachement à la mère. Cette période sensible se déroule rapidement dans les premiers jours de vie de l’animal.

Personnalité : Combinaison de traits comportementaux propre à chaque individu (exemple : sociabilité, témérité), qui reste constante quel que soit le contexte et tout au long de la vie de l’animal. La personnalité se détermine au cours du développement de l’animal, en fonction de sa génétique et de son environnement de vie.

Picage sévère : Comportement de picage dont la fréquence et l’intensité sont anormalement exacerbés, et qui se traduit par la présence de lésions corporelles et la perte de plumes (picage agressif ou picage des plumes) portant ainsi atteinte au bien-être des animaux. Il est à distinguer du picage au sens strict, qui est un comportement naturel d’interactions sociales affiliatives (picage doux) ou agressives (picage agressif).

Processus mentaux : Parmi les capacités cognitives, les processus mentaux (ou processus cognitifs) désignent les différentes fonctions de traitement de l’information, c’est-à-dire les systèmes par lesquels l’information est analysée et intégrée dans les connaissances.

Raisonnement : Processus mental composite qui permet d’analyser une situation, et éventuellement en tirer une conclusion, par le biais d’inférences (connaissance des liens entre différents éléments) plus ou moins complexes ou abstraites.

Self-contrôle moteur : Capacité d’inhibition comportementale, qui renseigne sur la capacité d’un individu à refreiner son impulsivité motrice (ne pas déclencher ou arrêter un mouvement, un déplacement).

Sociabilité : Trait de personnalité qui qualifie la tendance relative de l’animal à rechercher la compagnie de ses congénères.

Spécialisations adaptatives : Caractéristiques physiologiques ou psychologiques d’une espèce qui sont la conséquence de son histoire évolutive, et donc particulièrement adaptées à son mode de vie naturel.

Statut hiérarchique : Position de l’individu dans la hiérarchie de dominance, au sein du groupe social. Il existe différents systèmes de hiérarchies sociales, comme la hiérarchie linéaire (A→B→C) ou la hiérarchie triangulaire (A→B→C→A) comme chez la poule domestique par exemple.

Théorie de l’esprit : Capacité à se représenter les états mentaux d’un autre individu (ce qu’il pense), en les inférant à partir de l’observation de ses comportements.

Valence : Qualité d’un évènement, aspect émotionnel qui est ressenti, positif ou négatif.

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