L’efficience alimentaire des animaux d’élevage affecte l’économie des élevages, mais aussi leur durabilité et leur résilience. Améliorer l’efficience alimentaire sans avoir d’impact négatif sur la résilience des animaux nécessite une meilleure connaissance des composantes de l’efficience et de ses méthodes de calcul. Ainsi, cette synthèse a pour but d’éclairer les éléments clés de l’efficience alimentaire de l’animal¹.

L'efficience alimentaire consiste à évaluer la quantité d'aliments nécessaire pour obtenir une unité de produit animal (viande, œuf ou lait). Notion simple en apparence, elle se focalise davantage sur l'optimisation de l'utilisation des ressources que sur la maximisation de la production par animal. Il s'agit d'un point clé pour l'élevage aujourd'hui, d'abord pour des questions économiques, les aliments représentant en général autour de 70 % des coûts de production, mais aussi pour des questions de durabilité. L'enjeu est de taille : la production des animaux et des aliments qui leur sont dédiés consomme de nombreuses ressources finies, comme des terres arables, des énergies fossiles ou du phosphore. En outre, les productions animales génèrent aussi des rejets qui peuvent être sources de problèmes pour l'environnement tels que les gaz à effet de serre ou l'eutrophisation (FAO, 2006). Enfin, il est également question de la compétition entre alimentation humaine et alimentation animale, où l'utilisation directe des ressources par l'Homme serait plus efficiente. Néanmoins, ce dernier point est limité concernant les ruminants, ceux-ci valorisant principalement des ressources non directement utilisables par l'Homme (Laisse et al., 2018).

L'efficience alimentaire peut s'étudier à différentes échelles, toutes impliquant des processus différents et ayant donc des sources potentielles d'inefficience variées. À très grande échelle (nationale par exemple), on aurait pu s'attendre à ce que l'augmentation de productivité laitière des vaches, qui dilue la part liée à l'entretien pour la production d'un kilo de lait, soit source d'efficience (Capper et al., 2009). Toutefois, celle-ci est annulée par la nécessité de compenser la diminution de production de viande du troupeau laitier par une augmentation de la production du secteur allaitant, production moins efficiente sur le plan alimentaire (Pflimlin et al., 2009).

À l’échelle de l’exploitation, de nombreux facteurs de production sont déterminants pour l’efficience alimentaire tels que les pertes d’aliments (au champ, au stockage, lors de l’alimentation), les pratiques d’alimentation, les paramètres de reproduction (âge au premier vêlage, productivité numérique) les résultats de santé (mortalité de jeunes, réformes précoces, fréquence des maladies) ou encore l’âge d’abattage des animaux (Faverdin et Van Milgen, 2019). Il existe peu d’outils d’évaluation de l’efficience à cette échelle dans les exploitations de ruminants, malgré une utilité évidente. Cela peut néanmoins s’expliquer par la diversité de qualité et de coût des ressources alimentaires utilisées.

Enfin, l’efficience de la conversion des ressources alimentaires peut s’évaluer au niveau individuel. Peut-on sélectionner des animaux qui convertissent mieux la ration en produits animaux ? L’intérêt de cette solution réside dans le fait qu’elle peut diffuser rapidement dans les élevages, mais il est important de connaître les mécanismes impliqués, car une telle sélection ne doit pas se faire au détriment d’autres caractères tout aussi importants. De plus, l’ambition d’améliorer l’efficience durable des animaux implique de pouvoir quantifier cette efficience sur le terrain, par exemple sur des populations suffisamment grandes pour permettre une sélection génétique. Dans ce contexte il est pertinent de revisiter les définitions et mécanismes de l’efficience ainsi que les défis à relever pour la mesurer et les opportunités apportées par les développements récents comme l’adoption des technologies de l’élevage de précision.

Dans cette synthèse nous nous appuyons surtout sur l’exemple bovin qui met bien en évidence les composantes digestive et métabolique de l’efficience alimentaire (avec des finalités différentes : viande et lait), et pour lequel il est hautement pertinent de savoir si la sélection sur l’efficience peut altérer la robustesse des animaux.

Qu’un animal soit plus efficient qu’un autre dans l’utilisation des ressources alimentaires peut principalement être lié à deux grands types de déterminants. La première possibilité concerne une meilleure digestion de la ration, ce qui permet d’en tirer plus d’énergie pour l’animal, la seconde est une meilleure valorisation métabolique, soit par une orientation différente vers les grandes fonctions, soit par un meilleur rendement métabolique. D’autres sources de variabilité existent (voir notamment Richardson et Herd, 2004), mais, leur importance étant considérée comme minime comparée aux déterminants digestifs et métaboliques, elles ne seront pas abordées ici.

L’un des grands défis dans l’étude et l’amélioration génétique de l’efficience tient dans la possibilité de réaliser des mesures sur un grand nombre d’animaux. En effet, les variables d’efficience alimentaire nécessitent toutes une mesure de l’ingestion individuelle. À l’heure actuelle, ces mesures sont effectuées par le biais d’auges peseuses ou d’auges individuelles avec pesées manuelles de l’offert et du refus. Ces outils chers et contraignants restreignent l’acquisition de données aux stations de contrôle et fermes expérimentales. De plus, le phénotypage est limité à l’ingestion en bâtiment, excluant de ce fait les systèmes pâturant.

Face à ce constat, de nombreuses études se sont lancées à la recherche de proxys (mesures indirectes, potentiellement plus simples à obtenir mais généralement moins précises). Deux voies s'ouvrent alors : rechercher un proxy de l'ingestion ou rechercher directement un proxy de l'efficience. Concernant l'ingestion, une des difficultés majeures réside dans le fait que le RFI ayant une assez faible variabilité, l'erreur de mesure des quantités ingérées doit être faible. L'une des pistes les plus prometteuses consiste à utiliser des caméras 3D pour identifier le volume d'aliment consommé par les animaux (Shelley et al., 2016 ; Bloch et al., 2019). L'entreprise de sélection Viking Genetics (Danemark) est d'ailleurs en train d'équiper un réseau de fermes commerciales d'un système de caméras permettant à la fois de mesurer l'ingestion et de reconnaitre les animaux individuellement afin de pouvoir réaliser des mesures à grande échelle (Lassen et al., 2018 ; Thomasen et al., 2018). Des études proposent également l'utilisation du ratio GMQ/CO₂ comme proxy de l'ingestion pour les bovins en croissance (Herd et al., 2016b ; Renand et al., 2019), en faisant le lien entre la respiration cellulaire et la croissance. La possibilité d'utiliser des mesures de consommation d'oxygène est également évoquée. Concernant la prédiction de l'ingestion à l'herbe, il est possible d'utiliser les marqueurs tels que les n-alcanes (Mayes et al., 1986) ou les terres rares, néanmoins ces techniques sont coûteuses et complexes d'utilisation et présentent des erreurs de prévision importantes.

En ce qui concerne l'exploration de proxys et biomarqueurs directs de l'efficience alimentaire, de nombreuses recherches sont menées à l'heure actuelle, notamment dans le programme BEEFALIM en France. Des premiers travaux ont identifié, entre autres, les abondances naturelles en azote 15 (l'isotope plus léger de l'azote) des protéines animales comme un biomarqueur prometteur pour évaluer le FCE (Meale et al., 2017) et le RFI (Cantalapiedra-Hijar et al., 2020b) chez le bovin en engraissement. Une piste à l'étude est également de prédire le RFI à partir des spectres du moyen infrarouge du lait (McParland et al., 2014 ; Shetty et al., 2017 ; Dórea et al., 2018). Cette méthode, qui n'est malheureusement pas applicable aux animaux à viande, n'est pas encore validée. Mais, si elle se concrétise, elle possèderait le grand avantage de ne pas nécessiter de mesures supplémentaires par rapport à ce qui est fait en routine sur les bovins laitiers. Il est toutefois prématuré d'avancer que la précision en sera suffisante pour pouvoir l'utiliser comme base d'une sélection. Des travaux sur le sujet doivent se poursuivre au sein de l'initiative internationale GDMI (« Global Dry Matter Initiative »). Des proxys directs de l'efficience peuvent également soulever la question de quelle efficience, certains étant davantage associés à la digestion et d'autres au métabolisme.

Une autre grande question concernant l'efficience alimentaire est la dépendance des résultats obtenus au type d'animaux sur lequel ils ont été obtenus et à leur alimentation. En effet, les études soulignant l'existence d'une interaction génétique-environnement tant au niveau du régime alimentaire qu'au niveau du stade physiologique ne manquent pas (voir Berry et Crowley, 2013 pour revue). Néanmoins, de nombreuses études récentes (Martin et al., 2019 ; Taussat et al., 2019 ; Freetly et al., 2020 ; Fischer et al., 2020) ont pu confirmer la tendance observée par Berry et Crowley (2013), à savoir que si la corrélation entre les valeurs de RFI obtenues à partir de différents régimes n'était pas de 1, elle était néanmoins toujours positive et relativement forte. Tout va ainsi dans le sens d'une partie commune au déterminisme de l'efficience alimentaire, indépendante de l'alimentation et de l'âge et du stade de l'animal.

Malgré sa complexité physiologique, l'efficience alimentaire possède une héritabilité modérée (en moyenne de l'ordre de 0,20 pour le RFI (Berry et Crowley, 2013), même si les estimations sont très variables, car souvent peu précises), et une sélection génétique peut être envisagée. Une sélection génomique permettrait de s'affranchir de la mesure du phénotype sur les candidats ou sur leurs filles, en concentrant les mesures sur une ou plusieurs populations de référence. Néanmoins, au niveau national, le nombre d'animaux génotypés et phénotypés est trop faible pour permettre d'établir une population de référence. En effet, pour espérer atteindre une précision des prédictions autour de 0,5, valeur seuil habituelle pour la publication d'index génomiques, il faudrait au minimum, d'après la formule de Daetwyler et al. (2008) et en considérant une héritabilité du caractère à 20 %, environ 10 000 animaux dans une population de référence Holstein (où la consanguinité est assez élevée), soit 1 000 à 2 000 animaux phénotypés par an. Pour les races allaitantes, qui ont une variabilité génétique plus importante, la taille de la population de référence tournerait plutôt autour de 20 000 individus. Différentes méthodes d'optimisation existent (Elsen et al., 2013). En particulier, on peut maximiser la parenté entre les candidats et la population de référence, ce qui réduit le besoin d'effectif. Mais la méthode la plus efficace, pour les races internationales, est de combiner les données entre acteurs et entre pays, comme cela est déjà initié chez la vache laitière (« Global Dry Matter Initiative » ou « Efficient Dairy Genome Project »). On peut aussi combiner les informations entre races (Hayes et al., 2009 ; Hozé et al., 2014), mais avec une efficacité limitée sauf dans le cas de races génétiquement proches. Enfin, si une sélection sur l'efficience alimentaire est mise en place en France comme c'est déjà le cas dans d'autres pays (par exemple, Pryce et al., 2015), il ne faudra néanmoins pas oublier ses potentiels effets sur les autres caractères.

La notion d'efficience durable, c'est-à-dire une efficience qui prend en compte l'ensemble de la carrière de l'animal, sous-entend que les gains d'EA ne sont pas atteints au détriment de la durabilité de l'animal, qu'il n'y a pas de « trade-off » entre l'EA et la résilience. On peut en effet penser que le meilleur rendement d'utilisation de la ration se fasse au détriment de certaines fonctions qui ne sont pas mesurées en routine. Cette notion est soutenue notamment par le fait que les vaches les plus efficientes d'après le FCR sont celles ayant le bilan énergétique le plus négatif (Spurlock et al., 2012), mais le RFI semble a priori un peu moins sensible à ce risque.

La résilience peut être définie comme la capacité d'un animal (ou plus généralement d'un système) à gérer une perturbation liée à l'environnement d'élevage, que ce soit la santé, le climat ou la conduite (voir. Friggens et al., 2017). Typiquement la variabilité entre individus dans leur résilience peut se mesurer en termes d'amplitude de réponse à une perturbation et de vitesse de récupération après la perturbation. La figure 2 montre que la quantification de la résilience nécessite une cinétique de mesures pour capturer la dynamique des réponses/récupérations. En pratique, la mesure de la capacité de l'animal à supporter des challenges sanitaires, alimentaires ou climatiques n'est pas simple car il y a beaucoup d'indicateurs difficiles à intégrer et il est rare qu'ils soient mesurés de façon homogène. Une voie intéressante consiste à caractériser les réponses de l'animal en observant les perturbations des variables de production et de poids. Ces perturbations ont aussi parfois été utilisées pour qualifier des évènements de santé dans des systèmes de monitoring en élevage de précision (Bareille et al., 2014). Le défi de pouvoir enregistrer des cinétiques sur des grands nombres d'animaux était tel que, par le passé, ce type de données étaient rares en dehors des stations de recherche. Mais aujourd'hui, avec la mise en place de plus en plus de technologies de mesures automatisées en fermes commerciales (capteurs liés aux systèmes de traites, accéléromètres…), nous avons l'opportunité de pouvoir utiliser les données de l'élevage de précision pour phénotyper la résilience à l'échelle des performances zootechniques et même dans certains cas au niveau de la physiologie (Scheffer et al., 2018 ; Ben Abdelkrim et al., 2019 ; Poppe et al., 2020).

L'acquisition des différentes variables de manière homogène permet d'avoir une métrique de l'importance des perturbations pendant une lactation, en mesurant par exemple la surface des perturbations (figure 2). La somme des surfaces des perturbations est un bon indicateur de l'ensemble des stress auxquels l'animal a fait face et de l'ampleur de sa réponse (Elgersma et al., 2018). Il est intéressant de constater que les fréquences et l'ampleur des perturbations de production, de poids vif et d'ingestion à l'échelle de la lactation mesurées pendant toute la lactation étaient majoritairement d'origine sanitaire.

Si l'on essaye de mettre en relation les données d'EA et les perturbations, on n'observe aucune corrélation entre ces deux types d'indicateurs (tableau 2). Cela peut paraître étonnant et on pourrait penser en première approche que les baisses de production liées aux fortes perturbations vont induire une perte notable d'EA. En fait, le problème est un peu plus complexe, les perturbations d'ingestion et de production n'étant pas indépendantes. L'analyse de ces dépendances a montré qu'en moyenne, toutes maladies confondues, il y avait une perte d'ingestion pratiquement équivalente en énergie à la perte de production associée (Bareille et al., 2003). Ce résultat explique très vraisemblablement le fait que l'on n'observe pas de relation avec l'EA à l'échelle de la lactation. Ceci n'empêche cependant pas que d'autres formes de résilience à des échelles de temps plus longues puissent être influencées par l'EA, mais dans tous les cas, cette approche fournit une méthode intéressante pour caractériser les animaux sur leur réponse à des challenges.

Table

i) la variabilité (CV) du RFI est généralement comprise entre 7 et 14 % chez les bovins à viande et entre 3 et 9 % chez les bovins laitiers. Cependant, des études françaises récentes ont trouvé des variabilités de 4,6 et 2,9 % en bovins à viande et laitier respectivement. Ceci indique que la précision des mesures utilisées pour phénotyper le RFI doit être prise en compte dans les travaux à venir pour améliorer l’efficience alimentaire. Améliorer l’efficience alimentaire passera sans doute par un ciblage de leur déterminants clés (digestifs et métaboliques), les mesurer et les hiérarchiser représentant aujourd’hui un réel défi ;

ii) les technologies de l’élevage de précision sont une opportunité pour évaluer l’efficience alimentaire à grande échelle, au regard à la fois des effectifs et des durées de mesure nécessaires. Ainsi les questions de la relation entre l’efficience à court et long-terme et de la relation entre efficience et résilience peuvent être abordées. Ceci offre des perspectives importantes pour la sélection vers une efficience durable ;

iii) il ne faut pas oublier que les liens entre efficience alimentaire et impacts environnementaux ne sont pas évidents. Il n’est pas dit que les animaux les plus efficients aient les émissions de gaz à effet de serre plus faibles, cela dépend des déterminants de la variabilité du RFI qui sont en jeu. De la même façon, les liens entre efficience alimentaire à l’échelle de l’animal et l’échelle de l’exploitation sont eux aussi encore mal connus et doivent être davantage étudiés.

Cette synthèse a bénéficié des travaux faits dans les projets suivants : GenTORE – grant agreement 727213 – financé par le programme de recherche et innovation de l’Union Européen Horizon 2020 ; DEFFILAIT - ANR-15-CE20-0014 financé par l’ANR et Apis-Gène ; BEEFALIM 2020 (INRAE, IDELE, Chambres d’Agriculture de Bretagne, de Vendée et de Saône-et-Loire, Allice, Gènes Diffusion et Charolais Univers) financé majoritairement par APISGENE.