Le lapin est une espèce nidicole, c’est-à-dire à gestation courte, aboutissant à la naissance de portées de 8 à 10 nouveau-nés en moyenne de 50 g environ, en partie immatures sur les plans sensoriel, physiologique et moteur. Ainsi, les lapereaux sont dépourvus d’audition, de vision et de capacités masticatrices à la naissance (Coureaud et al., 2008a). Ils ne commencent à entendre que vers 7-8 jours, et à voir vers 10-13 jours, en même temps que leurs aptitudes masticatrices apparaissent (Gottlieb, 1971). Naissants nus, ils répondent aux stimulations thermiques (Pacheco-Cobos et al., 2003), mais ne sont pas capables d’assurer une autorégulation suffisante pour faire face aux variations de température s’ils se retrouvent isolés à l’extérieur du nid.

Les lapereaux sont en compétition pour la place dans la portée et l’accès au lait. Le poids des lapereaux au sein de la portée varie fortement (Bolet et al., 1996) et les lapereaux de faibles poids (< 35g) se retrouvent plus fréquemment dans les portées de grande taille (> 10). Les lapereaux les plus gros occupent généralement le centre du nid, sont avantagés thermiquement et présentent un meilleur taux de survie (Bautista et al., 2013). Bien que le nombre de tétines (entre 8 et 10 et jusqu’à 12 en fonction des lignées) ne soit pas limitant, puisque le lapereau ne s’octroie pas une tétine mais en change toutes les 20 secondes au cours d’un allaitement (Hudson et Distel, 1982), la compétition pour l’accès au lait est liée à l’hétérogénéité du poids des lapereaux intra-portée. Coureaud et al., (2007) ont estimé que 14 % des lapereaux n’ont pas accès à la première tétée (colostrum), essentielle à la survie. L’homogénéité des poids de portée est donc à prendre en compte pour améliorer la robustesse des lapereaux.

Chez les espèces nidicoles, l’activité de la mère dans les jours qui suivent la naissance se restreint souvent aux limites du nid et se concentre sur les soins apportés aux nouveau-nés (protection physique, thermique et alimentaire), avec généralement plusieurs allaitements par jour. La lapine déroge totalement à cette règle. Dans la nature, après avoir mis bas et allaité, elle quitte rapidement le nid et n’y reviendra qu’une seule fois par 24 h pour nourrir sa portée de façon brève (< 5 min); une fois l’allaitement achevé, la femelle referme l’ouverture du terrier conduisant au nid (Mykytowycz et Dudzinski, 1972). Cette parcimonie s’observe également chez les races domestiques en élevage au travers d’un seul allaitement quotidien (très rarement deux; Lincoln, 1974 ; Hudson et Distel, 1982 ; Coureaud et al., 2000a). Chez ces dernières, du fait du matériel utilisé (cages et boite-à-nid en matériaux durs), la femelle ne peut pas obturer l’entrée du nid lorsqu’elle en sort, tâche que peut par contre réaliser l’éleveur en pratiquant l’allaitement contrôlé. Cette faible fréquence d’interaction mère-jeunes pourrait expliquer l’apparente absence de reconnaissance individuelle des lapereaux par la lapine, du moins dans les premiers jours post-naissance (ce n’est plus le cas lorsque les lapereaux sont en âge de sortir du nid; Mykytowycz et Dudzinski, 1972). Cela a été mis à profit en élevage par la pratique de l’adoption afin d’égaliser à la naissance la taille des portées et optimiser les chances de survie des lapereaux.

Chez le lapin en condition d’élevage, l’ingestion solide se met en place progressivement dès J17, bien avant le sevrage qui correspond à la séparation physique de la mère et des jeunes (autour de J35). Si la détermination des besoins nutritionnels des lapins après le sevrage, et leurs liens avec la santé digestive ont fait l’objet de nombreux travaux (pour revue : Gidenne, 2015 ; Gidenne et al., 2017), en revanche, le nombre d’études portant sur les besoins avant le sevrage est plus limité et les résultats suggèrent que femelles reproductrices et lapereaux ont alors des besoins en énergie et en fibres différents (Gidenne et Fortun-Lamothe, 2002).

Ainsi, les jeunes ont des besoins en fibres qui sont satisfaits par la distribution d’un aliment à faible teneur en énergie. La distribution d’un aliment fibreux, à faible teneur en amidon, et peu énergétique pendant la période qui entoure le sevrage (< 2 350 kcal/kg) améliore le statut sanitaire des lapereaux en engraissement sans pénaliser leur poids à la vente (Duperray, 1993 ; Mousset et al., 1993 ; Piccolo et al., 2005). Comme pour le lapin sevré, la nature des fibres serait aussi à prendre en compte. Ainsi, Morisse et al. (1989) ont montré que la distribution d’un aliment riche en lignines (6,4 vs 4,5 %) avant le sevrage permet de diminuer la mortalité (2,6 vs 6,1 %) pendant l’engraissement. L’effet positif des fibres est associé à une activité fermentaire caecale plus élevée (pH plus faible et teneur en acides gras volatils plus élevée).

A l’opposé, les femelles ont des besoins énergétiques élevés (recommandations alimentaires : > 2 500 kcal/kg d'aliment) nécessaires à la croissance fœtale et la production de lait. Une réduction des apports énergétiques (par exemple < 2 300 kcal/kg d'aliment) peut entraîner une baisse des performances de reproduction, de production laitière, mais surtout une détérioration de l’état corporel des femelles car celles-ci peuvent alors atteindre leur capacité d'ingestion quotidienne maximale et doivent puiser dans leurs réserves corporelles pour satisfaire leurs besoins énergétiques (cf. revues de Castellini et al., 2010 ; Xiccato et Trocino, 2013). Chez les lapines, l’origine de l’énergie a une influence importante sur les performances de lactation et l’évolution de l’état corporel : comparé à un apport sous forme d’amidon, un apport de lipides stimule la production laitière et entraîne une mobilisation corporelle plus intense (Fortun-Lamothe, 2006). Pour satisfaire ces besoins énergétiques élevés, les lapines reçoivent un aliment à plus faible teneur en fibres (15-18 vs > 19 % d’« Acid Detergent Fibre » (ADF) : fraction ligno-cellulosique) et à plus forte teneur en amidon (> 16 vs < 14 %) que les lapereaux. Peu de travaux ont concerné les besoins en protéines des partenaires. Il semble qu’ils soient relativement proches (16-19 % protéines brutes) et les apports pourraient sans doute être réduits (Garcia-Palomares et al., 2006 ; Chamorro et al., 2007).

Malgré des besoins alimentaires différents entre femelle et lapereaux avant le sevrage, il n’existe aujourd’hui en élevages cunicoles professionnels qu’une mangeoire par cage, servant pour l’alimentation de ces deux catégories d’animaux. La stratégie alimentaire courante consiste à distribuer un aliment riche en énergie (2 500 kcal/kg) pendant les 4 premières semaines de lactation, satisfaisant les besoins de la femelle, puis un aliment plus riche en fibres durant la semaine qui précède le sevrage pour éviter aux lapereaux un changement trop brusque d’aliment au sevrage (figure 1). Toutefois, ce sont alors les femelles qui subissent ce changement d’aliment, démontré comme risqué (Lebas et Maître, 1989 ; Debray et al., 2002 ; Gerencsér et al., 2011), notamment si la teneur en énergie de l’aliment « périsevrage » (autour du sevrage) est trop faible. C’est pourquoi, dans l’aliment « périsevrage », une partie de l’amidon est généralement substituée par des fibres et des lipides afin de satisfaire le besoin en fibre des lapereaux sans trop réduire les apports en énergie côté femelle, ce qui constitue un compromis entre leurs besoins respectifs (Fortun-Lamothe et al., 2005).

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Afin de compenser les faibles capacités de thermorégulation de sa descendance, la lapine constitue un nid au cours des 2-3 jours précédant la mise bas, en mélangeant des poils qu’elle arrache de son corps avec des débris végétaux qu’elle trouve dans son environnement (Hudson et Distel, 1982). Ce confort thermique est déterminant pour la survie des lapereaux. Il convient donc de fournir à la femelle en élevage les conditions lui permettant d’exprimer ce comportement en lui mettant notamment à disposition en quantité suffisante, et au moins trois jours avant la mise bas, un matériau isolant et qui peut être creusé (généralement des copeaux de bois).

L’interaction olfactive du lapereau avec la femelle allaitante est cruciale dans les premiers jours postnatals. En effet, alors que le succès de tétée conditionne la survie des 2-3 premiers jours de vie (Coureaud et al., 2000b), l’olfaction joue un rôle majeur dans le guidage des lapereaux vers les tétines maternelles et leur saisie orale. Comme chez les mammifères en général, cette interaction repose en partie sur la perception d’odeurs apprises in utero et retrouvées sur le corps de la femelle; odeurs notamment dépendantes des arômes présents dans l’alimentation maternelle (Bilkó et al., 1994 ; Semke et al., 1995 ; Coureaud et al., 2002). Cependant, il existe chez le lapin un signal hautement réactogène émis par toutes les femelles allaitantes de l’espèce, indépendamment de leur régime alimentaire, la phéromone mammaire. Il s’agit d’un aldéhyde volatil, le 2-méthyl-2-buténal, présent dans le lait parmi plus de 150 autres molécules odorantes (Coureaud et al., 2003 ; Schaal et al., 2003). Ce composé a été qualifié de phéromone, car il répond aux 5 critères précis de définition énoncés par Beauchamp et al. (1976) à savoir i) la simplicité chimique du signal ; ii) une réponse comportementale à la substance non ambiguë, peu variante et fonctionnelle ; iii) une action sélective ; iv) une action propre à l'espèce lapin ; v) une action indépendante de tout apprentissage. Le qualificatif de « mammaire » est lié au fait que le lait semble se charger en cette phéromone au cours de son transit dans la mamelle (Moncomble et al., 2005).

Plusieurs résultats soulignent le rôle clé que semble jouer la phéromone mammaire dans le succès de tétée du nouveau-né. Elle déclenche en effet chez le lapereau, de façon prédisposée, le comportement typique de recherche-saisie orale normalement exprimé pendant l’allaitement. C’est ce comportement qui aboutit à la localisation très rapide (< 15 secondes) et à la prise orale des tétines. Classiquement, plus de 90 % des lapereaux à qui la phéromone mammaire est présentée y répondent (dans une gamme précise de concentrations situées entre 10^-4 et 10^-9 g/ml ; Coureaud et al., 2004). Le lendemain de la naissance, ceux qui n’y répondent pas ingèrent moins de lait que ceux qui y répondent, fait qui s’observe particulièrement chez les lapereaux de petits poids (< 48 g ; figure 2a); de plus, les non-répondants à la phéromone mammaire ont un taux de mortalité plus élevé au cours de la semaine qui suit comparativement à ceux qui y répondent (> 14 vs < 4 %; Coureaud et al., 2007 ; figure 2a). Par ailleurs, cette activité de la phéromone mammaire, très forte chez le nouveau-né, le demeure tant que le lapereau est exclusivement nourri au lait, soit jusqu’à 15-20 jours d’âge (Coureaud et al., 2008b) (figure 2b). Cette période est aussi celle où la femelle émet le plus de phéromone dans son lait (Coureaud et al., 2006a). Ensuite, et jusqu’au sevrage, le lapereau y répond progressivement de moins en moins, puis plus du tout par le comportement de tétée (Coureaud et al., 2006a, 2008b). Notons qu’en imagerie cérébrale chez le lapin nouveau-né puis le lapereau de quatre jours, la phéromone mammaire active de façon singulière le cerveau par rapport à un odorant contrôle (Schneider et al., 2016) ce qui souligne la très haute valeur biologique de ce signal maternel auquel le lapereau est prédisposé à répondre.

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La colonisation du tube digestif des lapereaux, stérile à la naissance, se fait par contact avec la mère et l’environnement proche. Les études comparant des lapins axéniques et conventionnels (Štěpánková et al., 1980) ou isolant l’appendice vermiforme (Hanson et Lanning, 2008) ont permis d’indiquer le rôle prépondérant de la colonisation du microbiote sur la formation du tissu lymphoïde digestif et le développement du système immunitaire. La présence du microbiote et de certaines espèces, en particulier Bacteroides fragilis et Bacillus subtilis, conditionne le développement des follicules dans l’appendice vermiforme et la mise en place du répertoire primaire d’anticorps (Rhee et al., 2004). Enfin, le microbiote constitue en soi une barrière rendant plus difficile l’implantation de bactéries non commensales potentiellement pathogène. Ainsi, l’acquisition rapide d’un microbiote diversifié pourrait contribuer à la survie du lapereau, puisque le développement des organes digestifs tout comme celui du système immunitaire intestinal (GALT) sont dépendants de la présence du microbiote.

Plusieurs auteurs ont mis en évidence le dépôt de fèces dures par la lapine dans le nid, au moment de l’allaitement, et l’ingestion de certaines d’entre elles par les lapereaux (Moncomble et al., 2004 ; Kovács et al., 2006 ; Gidenne et al., 2013a ; Combes et al., 2014). Ces études s’accordent autour d’une quantité excrétée de 2-3 fèces dures/jour dans le nid sur les six premiers jours qui suivent la mises bas avec toutefois une forte variabilité de l’émission (5 % des femelles n’excrètent aucune crotte tandis que 20 % ont une excrétion supérieure à 6 fèces/jour). Parallèlement, l’ingestion de fèces par les lapereaux débute dès les 2-3 premiers jours de vie (< 1 fèces par portée de 10), plafonnent autour de 10 jours d’âge (1-2 fèces/jour/portée) et se poursuit jusqu’à 20 jours d’âge. Ce comportement constituerait un vecteur de transmission du microbiote de la mère vers ses lapereaux, et compenserait le faible temps de contact quotidien des partenaires. Il permettrait un ensemencement dirigé et précoce du tube digestif dès les premiers jours de vie néonatale. En effet, la privation de ce comportement retarde la dynamique d’implantation du microbiote et entraîne une augmentation de la mortalité (Combes et al., 2014).

L’amélioration de la robustesse des lapereaux au sevrage est un levier de progrès en filière cunicole puisqu’il peut permettre de réduire la mortalité élevée sur cette période et conditionne les performances de l’atelier d’engraissement. Le lapereau, encore en partie immature durant les 10 premiers jours postnatals, d’un point de vue sensoriel et moteur, présente une capacité limitée de thermorégulation autonome dans un contexte d’interactions très peu fréquentes avec la mère, ainsi qu’un système immunitaire spécifique encore peu développé, ce qui accroit sa susceptibilité aux agents pathogènes. Cependant, le duo lapine-lapereaux présentent des adaptations biologiques qui pallient en partie ces apparentes difficultés : i) la préparation par la femelle d’un nid thermiquement isolé, ii) l’émission d’odeurs, individuelles ou spécifiques, dont la phéromone mammaire, maximisant l’orientation vers les tétines et le succès de tétée, iii) de remarquables capacités d’apprentissage côté lapereaux, et iv) un comportement coprophage envers les fèces de la mère, qui pourraient contribuer à la transmission verticale du microbiote digestif de la mère vers sa descendance et être impliqués dans la maturation du système immunitaire.

Ces caractéristiques biologiques sont autant d’atouts qu’il convient de connaitre, d’utiliser voire de maximiser en élevage. Pour cela les leviers d’action possibles incluent i) les manipulations des nids (garnissage, hygiène, allaitement contrôlé), ii) les pratiques visant à l’homogénéisation des poids et tailles de portées (adoption, sélection génétique et/ou stratégie nutritionnelle d’alimentation des lapines) et iii) les pratiques impactant la transition alimentaire et l’arrivée d’autres substrats que le lait (composition de l’aliment, coprophagie). Certains leviers sont d’ores et déjà opérationnels comme ceux relatifs à la manipulation des nids ou aux pratiques d’adoption et à la sélection génétique pour homogénéiser le poids des portées. L’impact de la nutrition de la mère sur ce dernier critère constitue une action de recherches possible. Enfin concernant la transition alimentaire, si le sevrage précoce largement étudié est aujourd’hui non satisfaisant en termes de performances de croissance et de mortalité des lapereaux, l’ingestion d’aliment solide précoce sans interruption de l’apport de lait pourrait permettre de sécuriser le sevrage. En effet, la mise en place du microbiote est dépendante de l’arrivée des nutriments dans le caecum, et une maturation plus rapide du microbiote caecal pourrait permettre de stimuler le système immunitaire des lapereaux. Une telle alimentation précoce, combinée à la coprophagie et à la facilitation de l’apprentissage olfactif par la phéromone mammaire, constituent aussi des perspectives de recherche qu’il convient d’explorer en vue de favoriser la transition de l'aliment lacté vers l'aliment solide en accord avec les besoins nutritionnels du lapereau de plus de deux semaines d'âge postnatal.